Фотосинтез пов'язаний з виборчим поглинанням пігментами світла у видимій частині сонячного спектра. Фотосінтетічес-кі пітменти складають 10-15% сухої маси хлоропластів. Вони характеризуються великою різноманітністю і по хімічній природі діляться на дві групи - хлорофіли і каротиноїди.
хлорофіли
Склад і структура. В даний час відомо кілька разлічньк форм хлорофілу, які позначають латинськими буквами. хлоропласти вищих рослин містять хлорофіл а і хлорофіл b. Вони були ідентифіковані російським вченим М. С. Кольором (1906) за допомогою розробленого ним методу хро-матографіі. Структурна формула хлорофілу, запропонована Г. Фішером (1939), отримала остаточне підтвердження в 1960 р в результаті двох незалежно проведених робіт в США і ФРН зі штучного синтезу хлорофілу а.
Хлорофіл - складний ефір дикарбонової кислоти хлорофіліну. у якій одна карбоксильна група етерифікування спиртом фитолом, а друга - спиртом метанолом.
каротиноїди
Світлова фаза фотосинтезу
Сутність світловий фази фотосинтезу полягає в поглинанні променистої енергії і її трансформації в асиміляційну силу (АТФ і НАДФН), необхідну для відновлення вуглецю в темпових реакціях. Складність процесів перетворення світло-вої енергії в хімічну вимагає їх суворої мембранної орга-нізації. Світлова фаза фотосинтезу відбувається в гранах хлоро-пласта.
До складу фотохімічно активних мембран хлоропластів входять 5 узгоджено функціонуючих багатокомпонентних білкових комплексів.
світлозбиральних комплекс (ССК),
цитохромними комплекс (цитохроми b6 і f), який бере участь в транспорті електронів, і
АТФ-азний комплекс, забезпечую-щий синтез АТФ.
Організація і функціонування пігментних систем
Пігменти хлоропластів об'єднані у функціональні когось комплекси - пігментні системи. в яких реакційний центр (РЦ) -хлорофілл а. здійснює фотосенсибілізацію, пов'язаний процесами перенесення енергії з антеною. що складається з Світлосила-Біра пігментів.
Сучасна схема фотосинтезу вищих рослин включає 2 фотохімічні реакції, осуществляе-мі за участю 2 різних ФС. Припущення про їхнє існування було висловлено Р. Емерсоном в 1957 р на підставі виявленого їм ефекту посилення дії довжин-новолнового (ДВ) червоного світла (700 нм) спільним освітленням більш короткохвильовими променями (650 нм).
Згодом за допомогою обробки ультразвуком і поверх-ностно-активними речовинами і використання диференціювання ального центрифугування в градієнті щільності сахарози уда-лось отримати легкі фрагменти хлоропластів, збагачені фракцією ФС1, і більш важкі фрагменти, утримуючи-щие фракцію ФС2.
Встановлено, що ФС II поглинає більш короткохвильові промені в порівнянні з ФС 1. Фотосинтез йде ефективно тільки при їх спільному функціонуванні. що пояснює ефект посилення Емерсона.
ФС. як РЦ виступає димер хлорофілу а з максимумом поглинання світла 700нм (P700), роль антенного компонента грають також хлорофіллиа675-695. Первинним акцептором електронів в цій системі є мономерна форма хлорофіллаа695. вторинними акцепторами - -железосерние білки (-FeS).
Комплекс ФС 1 під дією світла відновлює железосодержащий білок - ферредоксин (Фд) і окисляє медьсодержащий білок пластоціанін (Пц).
ФС II восстанавліваетпластохінон (PQ) і окис-ляет воду з виділенням О2 і протонів.
Сполучною ланкою між ФС II і ФС 1 служать фонд пласто-хинонов. білковий цитохромними комплекс (b6, f) і пластоціа-нин.
На один РЦ при-ходиться приблизно 300молекул пігментів. які входять до складу антенних або світлозбиральних комплексів (ССК). Світлозбиральних білковий комплекс ламелл свя-зан з ФСII і со-тримає хлорофіли а, bі каротиноїди. У кожному ССК міститься від 120 до 240 молекул хлорофілу. Антенні комплекси входячи-т до складу ФС1 і ФСII (фокусують антенні компоненти ФС).
Антенний білковий комплекс ФС1 містить 110 молекул хлорофілів а680-695 на один P700. з них 60 молекул - компо-ненти антенного комплексу, який можна розглядати як ССК ФС1. Антенний комплекс ФС1 також містить -каротин.
Антенний білковий комплекс ФСII містить 40 молекул хлорофілів а670-683 на один P680 і -каротин.
Хромопротеїни антенних комплексів не володіють фотохі-мической активністю. Їх роль полягає в поглинанні і передачі енергії квантів на невелику кількість молекул РЦP700 і P680. кожна з яких пов'язана з ланцюгом транспорту електронів і здійснює фотохимическую реак-цію. Організація електронно-транспортних ланцюгів (ЕТЦ) при всіх молекулах хлорофілу нераціональна, так як навіть на пря-мому сонячному світлі на молекулу пігменту кванти світла попа-дають не частіше одного разу за 0,1 с.
Передача енергії в світлозбиральних комплексах і ФС відбувається шляхом індуктивного резонансу. Умовами для резонансного переносу енергії служать сбліженноераспо-ложение і перекриття частотосціллірующіхелектронних систем у двох взаємодіючих молекул. Причому міграція енергії здійснюється від короткохвильових пігментів до більш довгохвильовим. Квант світла мігрує в ФС, поки не потрапить в стоковий молекулу (пастку) - пігмент реакційного центру. який є самим довгохвильовим і тому нездатним порушувати сусідні молекули. Енергія порушеної пігменту РЦ витрачається на фотохимическую роботу. Квант світла зазвичай передається на стоковий молекулу через кілька сотень передач. кожна передача здійснюється за 10-12С. 100 передач-відпо-венно за 10-10с. Експериментально встановлено, що 90% енергії збудження хлорофілу а може бути передано на P700 менш ніж за 10-9с.