Походження амфібій - все про тваринництво

Амфібії є першими наземними хребетними. Походження їх - найбільша подія в еволюції хребетних тварин, вивело останніх з одноманітною середовища - води - на сушу з її різноманітністю умов існування, що зумовило подальшу їх еволюцію в умовах наземної середовища і призвело, зрештою, до виникнення рептилій, а потім птахів і ссавців. На основі порівняльної анатомії, ембріології і палеонтології, хоча свідоцтва останньої мізерні, ми можемо собі уявити, як стався вихід хребетних на сушу.
Ми знаємо, що і в даний час є в тропічних країнах риби, які на час виходять з води, проводячи на суші досить довгий час. Це робиться можливим завдяки розвитку у них ряду пристосувань до повітряного середовища, що дають їм можливість захиститися від висихання і дихати на повітрі. Так, у виходять на сушу Gobiidae спостерігається зроговіння шкіри, у Blenniidae - освіту кутикули. У них розвиваються: шкірне дихання, додаткові органи дихання в ротовій порожнині, спеціальні пристосування для збереження вологості зябрової порожнини (Anabas), своєрідно змінені грудні плавці, па які рибки можуть спиратися (Periophtalmus), захисні пристосування в органах бічної лінії і т. Д. Ho всі ці пристосування не такого характеру, щоб, розвиваючись далі, вони могли повести до утворення наземних форм.
Для виходу риб на сушу необхідно, щоб вони ще до виходу придбали ряд ознак, а саме: зябровий подих мало поступитися місцем легеневого; крім розвитку легких повинні були з'явитися відповідні зміни в системі кровообігу: легеневі артерій і вени; в серці мало відбутися поділ на артеріальну і венозну половини. Для забезпечення можливості легеневого дихання ніздрі мали відкритися в глотку. Мав розвинутися особливий тип дихальних рухів. Кінцівки повинні були з плавника перетворитися в систему важелів для руху по землі, а також повинні були розвинутися особливі рефлекси руху, інші, ніж у риби. Розвиток в зв'язку з наземної життям і зміною харчування викликало розвиток більш міцного з'єднання palatoquadratum з черепом, повинна була розвинутися Автостиль. Проти висихання повинні були розвинутися спеціальні пристосування в шкірі, перш за все зроговіння. Кістковий панцир, що зберігався спочатку, повинен був зникнути як зайвий тягар при слабких ще кінцівках. Головний мозок і органи чуття повинні були отримати більший розвиток. Все або більшість цих ознак повинні були розвинутися більш-менш разом, одночасно, щоб могло статися життєздатне істота.
Майже всі перераховані особливості в тому чи іншому вигляді є вже у Dipnoi, Crossopterygii і частково у деяких Holostei.
Наземні хребетні могли статися тільки від прісноводних риб, так як цілком зрозуміло, що тільки у останніх могли виникнути легкі з випинань зябрового мішка, які, як плавальний міхур, служили одночасно і гідростатичним органом і додатковим органом дихання.
Перша поява стегоцефал відноситься до кам'яновугільного часу. Сліди так званого Thinopus amplxibius з верхнього девону сумнівні, але у всякому разі абсолютно безсумнівно, що виникли амфібії саме в цей час, можливо далі раніше. Нещодавно описані зі Шпіцбергена стегоцефали, які виділяються в загін Ichthyostegalia, підтверджують цю думку.
У прісних водах жили тоді кістеперие, дводишні і акули. До стегоцефалам найближче перші, девонские Crossоpterygii, саме цьому. Osteolepidoti, що походять від одного стовбура з Dipnoi. З Osteolepidoti стегоцефал зближує цілий ряд деталей в будові черепа: тім'яної отвір, складна нижня щелепа, великі Сошникова зуби, зуби зі складками емалі, кістка в склери очного яблука. Подібність було і в будові плечового пояса, і в чешуях, в шкірі. Нарешті, у личинок сучасного представника кистеперих, у Polypterus (як у личинок Dipnoi), ми бачимо зовнішні зябра, властиві личинкам амфібій, ймовірно, і їх далеким предкам. Найдавніші з стегоцефал, наприклад, Eogyrinus з Embolomeri, були водними тваринами, що жили поруч зі своїми риб'ячими предками. Вони були готові до виходу на сушу, за не цілком: таз у них ще не з'єднувався з хребтом; вони проводили життя в воді (рис. 286)

Походження амфібій - все про тваринництво


Поштовхом до розвитку наземної організації, перш за все дихання і кровообігу, з'явилася, ймовірно, недостатність дихального зябрового апарату, що ми бачимо, наприклад, у Dipnoi, які не мають ні досконалого насмоктувати кришкових апарату, ні хорошою зябрової решітки. Цілком природно, що у них розвинувся додатковий дихальний апарат: легкі з усіма необхідними для дихання змінами в інших органах. Розвитку його сприяли ще умови життя риб того часу: у тимчасово усихаючих водоймах, подібних водойм сучасної Австралії. Те ж, ймовірно, було і у предків Tetrapoda. Кінцівки наземного типу розвинулися як пристосування до повзання по дну, як ми це бачимо у личинок Polypterus і Neoceratodus. Перші Tetrapoda були ще водними тваринами і не цілком заслуговували назва земноводних тварин. Умови сухого і жаркого клімату в девоні викликали пристосування до додаткового диханню.
Вийти в цей час на сушу перші Tetrapoda не могли. Це могло здійснитися лише тоді, коли зовнішні умови стали цього виходу сприяти, т. Е. У вологому кам'яновугільному періоді. Така форма, як амфібія, абсолютно не пристосована до сухим жарким умов, особливо перші Tetrapoda не годилися для них. У насичених водяними парами лісах кам'яновугільного часу вони, навпаки, повинні були знайти цілком сприятливе середовище для виходу з води. Раз це останнє почалося, відбір повинен був працювати над подальшим удосконаленням пристосувань до наземного життя і створити справжніх Tetrapoda.
Легкі перших наземних були недосконалими, панцир заважав розвитку шкірного дихання, а тому почав втрачатися, найдовше зберігаючись на череві, так як перші наземні Tetrapoda, внаслідок слабкості кінцівок, ще волочили черево по землі, і панцир був тут корисний. Акт дихання наземних, що складається в ковтанні повітря, розвинувся з акту заковтування води, що спостерігається у Urodela, у яких заковтає вода пропускається через зяброві щілини, омиваючи зовнішні зябра. Кінцівки перших Tetrapoda ще не працювали самостійно, а переставлялися при вигинах тулуба, так як ще не мали необхідної іннервації.
Місцеперебуванням дорослих стегоцефал була прісна вода або суша, або те й інше, як у сучасних амфібій. Сприятливим середовищем для них були також болота. Деякі полювали вночі. На це вказує, наприклад, знаходження дрібних стегоцефал (з Branchiosauria) в пазухах сигиллярии і лепідодендронів, куди вони ховалися, мабуть, від денного світла. У личинковому стані стегоцефали дихали за допомогою зябер, що зникали в дорослому стану, а й у них були форми неотенические, які зберігали зябра і в дорослому стані. Це було, ймовірно, в тих випадках, коли умови на суші знову ставали занадто сухими. Сильно розвинені канали системи бічної лінії служили у лабіринтодонтів, очевидно, для змочування шкіри.
Вже рано стегоцефали почали диференціюватися в різних напрямках. Первісна форма була трітонообразная. Диференціація йшла в двох напрямках: в напрямку подовження і в напрямку укорочення тіла. Перше намічено у представників групи Aistopoda, що нагадують відсутністю кінцівок Apoda, але не були їх предками. Вкорочене тіло мали лабірінтодонти.
Що стегоцефали були предками інших амфібій, в цьому можна не сумніватися. Ho вони вимерли в пермський час, мало хто дожили до тріасу. А потім - до початку третинної епохи - копалини амфібії нам майже невідомі, і перехідних форм від стегоцефал до сучасних амфібіям поки ще не знайдено. Звідси неясність в еволюції сучасних амфібій.
За загальній формі тіла до стегоцефалам ближче Urodela. Їх найдавнішим представником вважали ніжнепермского Lysorophus triearinatus. В даний час цей вид добре вивчений, і деякі відносять його до Stegocephali, так як в черепі у нього збереглися риси стегоцефал. Можливо, що ця жила в мулу форма була неотенические.
З тріасу до еоцену про копалин амфібія не відомо, крім знайденої в нижньокрейдових шарах Бельгії амфібії Hylaeobathrachus croyi, близькою до Proteidae. У олігоцепе Франції знайдена форма Urodela, названа Megalotriton; в нижньому міоцені вже жив Triturus. З верхнього міоцену Швейцарії відома саламандра, яка фігурувала під назвою «грішник - свідок потопу» (Andrias scheuchzeri, Cryptobranchidae). Сучасний тритон Triturus cristatus відомий з дочетвертинного верств Англії.
Таким чином, палеонтологія дасть мало даних для побудови філогенії сучасних амфібій. Її доводиться будувати па підставі анатомічних даних. В даний час виводять сучасних амфібій від Phyllospondyli (Branchiosauria). Від них, ймовірно, відбулися і Anura і Urodela. Від Lepospondyli відгалузилися, мабуть, Apoda. Anura відомі з нижнього міоцену, де знайдено 12 видів роду Palaeobatrachus, близького до сем. Pipidae (Aglossa); пологи Rana і Bufo відомі з верхнього еоцену.