Походження членистоногих - "артроподізація" (вендські і кембрійський періоди)
В "домолекулярную еру" в розпорядженні вчених було три наукових дисципліни, за допомогою яких можна було реконструювати еволюційну історію організмів: 1. порівняльна анатомія, 2. порівняльна ембріологія і 3. палеонтологія. В останні десятиліття додався ще один надзвичайно потужний метод, заснований на порівнянні нуклеотидних послідовностей ДНК і амінокислотних послідовностей білків. Молекулярний метод сильно потіснив перші дві дисципліни (але не третю), тому що він дозволяє працювати одночасно з величезною кількістю ознак. По суті справи, кожен нуклеотид в молекулі ДНК - це окремий ознака, який можна використовувати в еволюційних дослідженнях поряд з такими класичними ознаками, як будова черепа або ранні стадії розвитку ембріона.
Такий ступінь впевненості в питанні про те, хто від кого походить, зустрічається у Догеля ох як нечасто. І треба ж такому статися - з безлічі гіпотез, заснованих на даних анатомії і ембріології, саме ця, по всій видимості, виявилася невірною.
Ні палеонтологічні, ні молекулярні дані не дали підтвердження цієї стрункої і логічною теорії. Замість очікуваних перехідних форм між полихетами і членистоногими були виявлені вельми химерні створення з дивними поєднаннями ознак.
Спочатку біологів "обнадіяла" сприггіна - м'якотіле тварина вендського періоду (630-542 млн років тому; див. Розділ "Тварини"), яке начебто мало очікуване поєднання ознак: цільну "голову" у формі півмісяця, що нагадує головний щит трилобіта, і довге тіло, що складається з однакових сегментів з довгими придатками, що нагадує тіло многощетинкових черв'яків.
Але якщо уважно придивитися до відбитків сприггіна, можна помітити, що кінцівки у неї розташовуються не попарно один навпроти одного, як у всіх без винятку кільчастих хробаків і членистоногих, а в шаховому порядку (як якби ліву половину її тіла зрушили щодо правої на підлогу сегмента вперед або назад). Така "білатеральна симетрія зі зрушенням" фахівцям з порівняльної анатомії здавалася зовсім немислимою. Незрозуміло, як росло тіло сприггіна, як формувалися сегменти (і взагалі, чи можна їх назвати сегментами?), Як були влаштовані її кровоносна і нервова системи, структура яких визначається у поліхети механізмом формування сегментів.
Ще краще ця "неймовірна" сегментація видно у інших вендских форм, схожих на примітивних членистоногих, - наприклад, у Венді.
Сприггіна (вендські період) могла б вважатися перехідною формою між кольчецов і членистоногими, якби мала нормальну білатеральну симетрію.
Венді - «членистоногое» з ногами в шаховому порядку.
Багато інших вендские тварини, що нагадують кільчастих хробаків або примітивних членистоногих, "зрушені" таким же чином. Складаються вони в родинних стосунках з справжніми кольчецов і членистоногими або ті походять від якихось інших предків? Чи можливо еволюційне перетворення "зрушеною" симетрії в нормальну? Остаточних відповідей поки немає.
Ось ще одна тварина зі зрушено симетрією - Дікінсон. Знайдено відбиток її травної системи, і видно, що відростки кишечника теж розташовувалися в шаховому порядку, відповідно до сегментацією. Ясно, що це і не членистоногі, і не поліхети. Палеонтолог М. А. Федонкін виділив цих тварин в особливий вимерлий тип проартікулят (Proarticulata).
Забавно, що дуже схожа сегментація є і у прикріплених, стебельчастих вендских тварин - петалон, які вже зовсім не схожі ні на кольчецов, ні на членистоногих.
Що ж, якщо вендская м'якотіла фауна дала більше нових загадок, ніж відповідей на старі питання, може бути, унікальні знахідки пізніших кембрійських м'якотілих тварин скажуть нам більше?
Кембрійський період (488-542 млн років тому) був часом становлення більшості найважливіших груп багатоклітинних тварин. Як ми пам'ятаємо з глави "Тварини", в самому початку кембрію відбулася скелетна революція - в палеонтологічному літописі раптово з'являється безліч різноманітних істот, що володіють твердими структурними елементами: різними раковинками, шипами, спікулами і т. Д. У венде тварини були в основному м'якотілими, і серед них мало кого можна з упевненістю віднести до того чи іншого відомого типу. Але вже в першій половині кембрію різноманітність тварин різко зросла, і серед них з'явилися представники практично всіх сучасних типів (членистоногі, молюски, брахіопод, хордові, голкошкірі і т. Д.).
"Пір'ясте" вендское викопне - Чарні.
Одне з найбагатших місцезнаходжень кембрійських м'якотілих називається сланці Берджес (Burgess Shale) і знаходиться в Канаді. Те, що було там знайдено, привело вчених в повне замішання. Чого варті одні назви, які вчені дали цим "обурливим" створінням. Адже вони знову, як і вендские істоти, що не побажали вписуватися в красиві і стрункі схеми порівняльних анатомів і ембріологів!
Одна з тварин отримало назву "галлюцігенія". Палеонтологи, мабуть, довго протирали очі, вперше побачивши відбиток цієї істоти.
На перших знайдених відбитках було видно по три кінцівки на кожному сегменті: два твердих "шпильки" і одне м'яке "щупальце". Правда, вендской "симетрії із зсувом" тут уже не було, симетрія галлюцігеніі - цілком правильна, білатерально, але ще невідомо, що гірше - ноги в шаховому порядку або по три ноги на сегменті! Спочатку припускали, що галлюцігенія ходила на парних "шипах", а "щупальця" в один ряд розташовувалися у неї на спині.
Потім, на щастя, знайшлися інші відбитки, на яких вдалося розгледіти, що м'яких щупалець на кожному сегменті було все-таки два, а не один. Так з'явилася більш правильна (по крайней мере, більш правдоподібна) реконструкція галлюцігеніі. Тварина перевернули догори дригом і поставили на парні щупальця, а шипи стали просто захисними придатками на кшталт голок морського їжака. У такому вигляді галлюцігенія нагадує, хоч і віддалено, сучасних оніхофор - червоподібний тварин з ніжками, родинних членистоногих.
Айшеайя. Голова знаходиться праворуч, видно пріротовой придатки. Можливо, айшеайя харчувалася губками, тому що її залишки часто знаходять разом із залишками губок.
У сланцях Берджес знайшли і інших оніхофор, більше схожих на сучасних (Aysheaia).
Але все "пригоди" галлюцігеніі тьмяніють у порівнянні з унікальною долею іншого среднекембрийских монстра - аномалокаріса. Окремі частини тіла цього хижого чудовиська (деякі екземпляри досягали майже двох метрів у довжину) спочатку знаходили окремо і описували як різні організми. Дивовижна "медуза" з діркою посередині виявилася ротовим диском аномалокаріса. Внутрішній край "дірки", як з'ясувалося, був засаджений гострими зубами.
Членисті освіти, спочатку описані як креветки, виявилися хватальними кінцівками незвичайного хижака.
Тільки коли були знайдені перші повні відбитки аномалокаріса, вчені зрозуміли, як було влаштовано це істота. Сегментоване тіло з "плавальними лопатями" нагадує деяких кільчастих черв'яків. Однак передні хапальні кінцівки (колишні "креветки") і великі очі на стеблинках - в точності як у членистоногих.
М'якотіла фауна сланців Берджес і інших подібних місцезнаходжень в Китаї, США, Гренландії і Сибіру відкрила перед вченими цілу галерею дивовижних істот з різноманітними химерними поєднаннями ознак членистоногих і черв'яків (причому не кільчастих, а інших - так званих головохоботних). Все це дуже мало схоже на поступовий, плавний перехід від одного типу до іншого. Ось, наприклад, Опабінія (угорі ліворуч) - тварина, явно близьке до аномалокарісів, але позбавлене членистих пріротовой кінцівок. Замість них у Опабінія є складаний хоботок і п'ять очей.
Аномалокаріс - медуза з отвором? Справа видно зуби, які оточували отвір.
Інші загадкові істоти з Берджес-Шелл: Опабінія (зліва) імарелла (праворуч).
Мабуть, окремі ознаки членистоногих формувалися незалежно в різних групах червоподібний організмів. Ці ознаки перекомбініровать і змішувалися, утворюючи найнесподіваніші комбінації. Можливо, не обійшлося тут і без горизонтального міжвидового обміну генами (таке перенесення могли здійснювати віруси).
Як ми пам'ятаємо з минулого розділу, велику роль в великих еволюційних перебудовах у тварин можуть грати мутації ключових генів - регуляторів розвитку, таких як Нох-гени. В результаті таких мутацій властивості одних сегментів можуть проявитися у інших. Теоретично в результаті подібної мутації від організмів, схожих на аномалокаріса (з єдиною парою членистих кінцівок, що розвилися спеціально для схоплювання видобутку), могли буквально відразу статися форми, що мають такі кінцівки на всіх сегментах тулуба.
Що ж стосується кільчастих хробаків, то вони, судячи з сучасним молекулярним даними, зовсім не є предками членистоногих. Разом з головохоботнимі і круглими хробаками членистоногих тепер об'єднують в надтип "линяють" Ecdysozoa. а кільчастих черв'яків разом з молюсками і брахиоподами помістили в інший надтип - Lophotrocbozoa.
Нові палеонтологічні знахідки в сланцях Берджес і інших местонахождениях допомагають з'ясовувати деталі ранньої еволюції цих груп. Майже кожна публікація такого роду служить новим підтвердженням загального правила музичного розподілу ознак і численних параллелизмов на ранніх етапах розвитку великих груп організмів.