На стеблах і коренях після відмирання клітин покривних тканин первинного походження функції покривної тканини виконують вже більш складні освіти, зазвичай виникають шляхом відповідних змін тканин, розташованих слідом за первинними покривними тканинами.
Ця знову утворилася система тканин носить назву перідерми. Навіть шляхом поверхневого дослідження легко виявити певну відмінність в покривах пагонів першого і наступних за ним вегетаційних періодів. Перш за все забарвлення покривів стає бурою або чорною, поверхня надземних пагонів більшості рослин при утворенні перідерми покривається чітко помітними горбками, на зразок бородавок, - чечевичками. а з деяких пагонів починає слущиваться стара покривна тканина. При цьому на надземних пагонах і на коренях утворюється перидерма однакового типу; на оголених коренях утворюються навіть чечевички.
Перидерма складається з трьох тканин, що слідують один за одним від зовнішньої поверхні органу до внутрішніх частин його. Зовнішня з цих тканин і є власне покривна тканина, звана пробкою. або феллемой. за нею йде шар вторинної меристеми - корковий камбій, або феллоген, і потім сама внутрішня тканину системи вторинної покривної тканини - феллодерми. Феллема і феллодерми можуть бути одно- і багатошаровими, а феллоген завжди одношаровий.
Пробка складається з таблитчатих батогів, розташованих строгими радіальними рядами, оболонки її клітин піддаються опробковенію і щільно, без межклетников, зімкнуті між собою. Клітини пробки мертві. Корковий камбій є ряд тонкостінних плоских паренхімних клітин, заповнених діяльним протопластом. Клітини коркового камбію утворюють як саму пробку, так і наступну ковнутрі від нього феллодерми, яка складається з цілком життєздатних клітин, мало відмітних від паренхіми кори органу.
Клітини пробки в дорослому стані або порожні і наповнені повітрям, або ж містять бурувате масу; клітини ж феллодерми містять хлоропласти, накопичують крохмаль і взагалі мають всі властивості нормальної живої паренхимной рослинної клітини.
Перидерма може виникнути в різних шарах кори: в епідермісі і субепідермальной шарі, а також в різних глибших шарах коровою паренхіми і в ендодерми. Після відповідної цитологічної перебудови клітини инициального ряду, здебільшого по всьому колу осьового органу, периклінальних діляться. З двох утворилися шарів клітин внутрішній диференціюється зазвичай як феллодерми і далі не ділиться, а зовнішній знову ділиться тангентального перегородками. В результаті цього другого поділу феллогена утворюється шар феллеми (зовнішній), а внутрішній продовжує діяти як феллоген, ділячись периклінальних і відкладаючи все нові верстви клітин. Часто ці шари відкладаються тільки назовні, диференціюючи потім як елементи пробки, а внутрішня зона перідерми - феллодерми - залишається одношарової.
Феллоген ділиться іноді і антиклінальні. За рахунок таких поділів збільшується число радіальних рядів клітин перідерми, що забезпечує правильне співвідношення тканин в розростаються в поперечнику осьових органах.
Всі клітини, розташовані назовні від коркової тканини, відмирають, тому що пробка ізолює їх від водопроводящей системи і від кисню, необхідного для дихання. Закладення перідерми у вишні, наприклад, відбувається в епідермісі, у смородини - в самому внутрішньому шарі первинної кори, тому у смородини після освіти перідерми зовнішні шари кори відмирають і злущуються. Не завжди корковий камбій відкладає назовні тільки такі клітини, які швидко опробковевают. У деяких рослин, наприклад, у бруслини європейського, справжні пробкові клітини чергуються з рядами клітин, у яких оболонки не опробковілими, а одревеснелі. Такі клітини називаються пробковидне. а тканина, яка складається з них, - феллоідной. Феллоідная тканину зустрічається рідко і у різних рослин досягає різної потужності. Присутність пробковидне клітин сприяє злущування пробки окремими шматочками.
Багато рослин характеризуються тим, що на їх осьових органах в якості вторинної покривної тканини утворюється тільки одна перидерма, т. Е. Комплекс тканин, відкладалися одного разу виникли феллогеном (сіра вільха, черемха, платан, евкаліпт і ін.). Але є також чимало рослин, у яких корковий камбій у відомому віці осьового органу відмирає і замість нього в більш глибоких шарах кори виникає новий корковий камбій. Потім, після деякого періоду діяльності, відмирає і цей шар феллогена, а на зміну йому виникає знову новий феллоген.
Так як феллоген завжди відкладає назовні від себе шари пробкових клітин, що обумовлюють відмирання всіх тканин, на поверхні органів нерідко утворюються солідні масиви з відмерлих тканин. Такий комплекс різноманітних відмерлих тканин, відрізаних повторно виникають шарами феллогена, називається кіркою. Кірка утворюється у більшості дерев помірного поясу (дуб, береза, сосна, модрина та ін.). Зовні гілки і стовбури дерев, що утворюють кірку, відрізняються від гілок і стовбурів дерев, покритих тільки перидермой, де корковий камбій лише призупиняє свою діяльність на холодні періоди року, а не виникає періодично знову. У стовбурів з перидермой, лише одного разу почала утворюватися, поверхня гладка на великому просторі від верхівки до основи стовбура. Тільки біля самої основи стовбура дуже старих дерев на корі з'являються тріщини. У рослин ж, що утворюють кірку, тріщини на корі поширюються значно вище.
Отже, у дерев, що утворюють кірку, перидерма виникає в товщі кори кілька разів, поступово відрізаючи все глибше і глибше ряд анатомічних елементів кори. Останні відмирають і засихають разом з ізолювати їх від внутрішніх живих елементів кори смужками коркової тканини. Якщо новоутворення перідерми йде не по всьому колу стовбура або кореня, а лише місцями, то кірка формується неправильними шматками. Така кірка називається лускатої і виникає у більшості рослин.
Значно рідше розвивається кільцеподібна кірка. Така кірка створюється лише в тому випадку, якщо кожна знову виникає перидерма, кільцем оперізуючи стовбур, періодично відрізає циліндричні ділянки кори. Правильна кільцеподібна кірка утворюється у виноградної лози, а також у пузиреплодник (Physocarpus).
Так як перидерма укладає в собі феллоген, діючий активно лише протягом вегетаційного періоду, а взимку менш активно, пробка, відкладена в різні періоди вегетації, убуває різною. Внаслідок цього виникає річна шаруватість масиву коркової тканини. Однак добре виражена пошарово пробки зустрічається рідко.
Освіта пробки відбувається не тільки у деревних, а й у деяких трав'янистих рослин. Особливо часто перидерма у трав'янистих рослин виникає в подсемядольного коліні, а також на коренях. Іноді на подсемядольного коліні епідерміс, відрізаний від кори утворилася пробкою, слущивается (садові лобода, - звичайне бур'ян, що росте на Кавказі). Досить добре пробка виражена на коренях деяких зонтичних (морква). Добре відома пробка на бульбах картоплі. Формування пробки відбувається не тільки у дводольних і голонасінних, а й у однодольних. У однодольних, здатних до вторинного потовщення стебла, виникає навіть справжня перидерма (драцени, юки).
Пробковая тканину виникає також в тих місцях, де було поранення. У таких випадках утворюється так звана раневая пробка. має вигляд справжньої перідерми. Наприклад, після вирізання з листя лавровишні шматочків тканини рани заживають протягом двох тижнів, а на оголених краях ран утворюється перидерма. Якщо зробити надріз в корі дерева, то по краях розрізаних місць виникає розповсюджується вглиб і по оголеною поверхні рани перидерма.
Перидерма розвивається при опадання листя восени, закриваючи залишаються рубці, а також при опадання квіткових пагонів (наприклад, у кінського каштана), плодів і гілок (укорочені пагони сливи, гілочки в'яза, тополі, каркаса, а в деякі роки - дуба).
При відповідних умовах перидерма може виникати майже на всіх органах рослин. Вона утворюється не тільки в стеблах, коренях, листках, але і в плодах (Яблука, груші). Потужність перідерми варіює від дуже тонких плівок до масивів тканини солідної товщини.
Пробковая тканину і взагалі весь комплекс тканин перідерми захищає орган не тільки від зайвої втрати води, але і від різних мікроорганізмів, бактерій і грибів, що руйнують рослинні тканини. Цілком можлива і механічна захисна роль пробки. Вона не тільки цілком замінює епідерміс з його кутикулою, але в ній захисні властивості виражені сильніше.
Пробковая тканину ще більш непроникна для газо- і парообмен, ніж епідерміс, тому для сполучення внутрішніх тканин з зовнішньої повітряної середовищем існують спеціальні пристосування, за функціями кілька схожі з устьицами, звані чечевичками. Чечевички виникають по-різному в залежності від глибини залягання перідерми. У рослин з перидермой, що одержує початок або в епідермальних клітинах, або в найближчих до епідермісу шарах кори (вишня, бузок), чечевички розташовуються під устьицами. При цьому, якщо устьиц на втечу трохи, то під кожним з них утворюється по чечевички, при великій густоті устьиц чечевички утворюються лише під деякими устьицами. При розташуванні продихів тісними групами чечевички можуть виникати безпосередньо під такими групами устьиц. Чечевички закладаються або одночасно з початком формування перідерми, або ж трохи раніше, і тоді формування перідерми починається від місць закладення чечевичек.
Чечевички є частиною перідерми. У різних рослин вони виникають в різні періоди існування втечі в залежності від тривалості життєдіяльність стану епідермісу. Нерідко початок відмирання епідермісу служить спонукальною причиною закладення перідерми; на відповідному етапі розвитку перидерма викликає ізоляцію поверхневих тканин, які тому відмирають.
Освіта чечевички починається з того, що лежать під устьицами клітини кори діляться, втрачають хлорофіл і перетворюються в округлі, пухко з'єднані клітини, протопласт яких незабаром після поділу відмирає. Ці клітини утворюють характерне скупчення, зване виконує тканиною чечевички. У міру накопичення клітин виконує тканини епідерміс, підстильному ними, розривається, і ці клітини частково випинаються назовні. Новоутворення виконують клітин відбувається внаслідок діяльності освітньої тканини, безпосередньо пов'язаної з феллогеном перідерми. У деяких рослин виконує тканина складається з клітин, настільки слабо пов'язаних один з одним, що вони мають вигляд порошку (пагони черешні, коріння тутового дерева). Від висипання ці клітини охороняє особлива закриває тканину. теж утворена феллогеном. Як і виконує тканину, вона пронизана межклетниками у вигляді радіально йдуть ходів цієї тканини. При значному накопиченні виконують клітин шар закриває тканини проривається, виконують клітини висипаються, і на місці старої закриває тканини з освітнього шару чечевички виникає новий шар закриває тканини. Незважаючи на присутність наповнених повітрям межклетников, клітини закриває тканини з'єднані між собою значно міцніше, ніж клітини виконує тканини.
Якщо перидерма закладається в більш глибоких шарах кори (смородина, барбарис), то під устьицами не відбувається ніяких новоутворень, а чечевички залягав безпосередньо в феллогене. При опадання відмерлих ділянок кори чечевички оголюються. У рослин, що утворюють товсту, але не відразу опадаючу, а лише дає тріщини кірку, чечевички розвиваються в місцях, оголених тріщинами. У випадках утворення кірки чечевички закладаються кожного разу знов з нового феллогена. У рослин, що не утворюють кірки, раз закладена чечевички може існувати кілька років. Восени освітня тканину такої чечевички може відкласти замість виконують клітин пробку, закупорюють чечевички. Навесні знову розвивається виконує тканину, розриває коркову плівку. Шар закриває тканини подібний шару пробкової тканини чечевички. Різниця полягає лише в ступені опробковенія оболонок клітин, складових ці тканини.
Чечевички дуже поширені, але є рослини, які не мають їх: це переважно ліани, наприклад, виноградна лоза. Аерація тканин пагонів цих рослин, мабуть, здійснюється завдяки тому, що кожен рік оголюються свіжі ділянки кори, більш проникні для повітря, ніж пробка.
На закінчення слід додати, що схожі на чечевички освіти формуються і на плодах (бородавкоподобние цятки на яблуках, сливах і ін.).
Поділіться посиланням з друзями