Позахромосомних фактори спадковості бактерій. Плазміди бактерії. Види плазмід. Функції плазмід бактерій.
Позахромосомних фактори спадковості бактерій представлені плазмідами, вставними послідовностями і транспозонами. Всі вони утворені молекулами ДНК, що розрізняються між собою за молекулярною масою, що кодує ємності, здатності до автономного реплицирования і ін.
Плазміди бактерії. Види плазмід. Функції плазмід бактерій.
Плазміди - фрагменти ДНК з молекулярною масою близько 10 6
10 8 D, що несуть від 40 до 50 генів. Виділяють автономні (не пов'язані з хромосомою бактерії) і інтегровані (вбудовані в хромосому) плазміди.
• Автономні плазміди існують в цитоплазмі бактерій і здатні самостійно репродукуватися; в клітці може бути присутнім кілька їх копій.
• Інтегровані плазміди репродукується одночасно з бактеріальної хромосомою. Інтеграція плазмід відбувається при наявності гомологічних послідовностей ДНК, при яких можлива рекомбінація хромосомної і плазмідної ДНК (що зближує їх з профаг).
• Плазміди також поділяють на трансмісивні (наприклад, F- або R-плазміди), здатні передаватися за допомогою кон'югації, і нетрансміссівние.
Плазміди виконують регуляторні або кодують функції. Регуляторні плазміди беруть участь в компенсировании тих чи інших дефектів метаболізму бактеріальної клітини за допомогою вбудовування в пошкоджений геном і відновлення його функцій. Кодують плазміди привносять в бактеріальну клітину нову генетичну інформацію, що кодує нові, незвичайні властивості (наприклад, стійкість до антибіотиків).
Відповідно до певними ознаками, кодованими плазмідними генами. виділяють наступні групи плазмід.
F-плазміди. При вивченні процесу схрещування бактерій виявилося, що здатність клітини бути донором генетичного матеріалу пов'язана з присутністю особливого F-фактора [від англ. fertility, плодючість]. F-плазміди контролюють синтез F-пілей, що сприяють спаровування бактерій-донорів (F +) з бактеріями-реципієнтами (F "). У зв'язку з цим можна вказати, що сам термін« плазмида »був запропонований для позначення« статевого »фактора бактерій (Джошуа Лёдерберг, 1952). F-плазміди можуть бути автономними і інтегрованими. Вбудована в хромосому F-плазміда забезпечує високу частоту рекомбінації бактерій даного типу, тому їх також позначають як Hfr -плазміди від англ. high frequency of recombinations, висока частота рекомбінації].
R-плазміди [від англ. resistance, стійкість] кодують стійкість до лікарських препаратів (наприклад, до антибіотиків і сульфаніламідів, хоча деякі детермінанти стійкості правильніше розглядати як пов'язані з транспозонами [см. ниже]), а також до важких металів. R-плазміди включають всі гени, відповідальні за перенесення факторів стійкості з клітки в клітку.
Некон'югатівние плазміди зазвичай характерні для грампозитивнихкоків, але зустрічаються також у деяких грамнегативних мікроорганізмів (наприклад, у Haemophilus influenzae, Neisseria gonorrhoeae). Вони зазвичай мають невеликі розміри (молекулярна маса приблизно 1 - 10 * 10 6 D). Виявляють велику кількість дрібних плазмід (більше 30 на клітку), так як тільки наявність такої кількості забезпечує їх розподіл серед нащадків при клітинному розподілі. Некон'югатівние плазміди можуть бути також перенесені з клітки в клітку при наявності в бактерії одночасно кон'югатівних і некон'югатівних плазмід. При кон'югації донор може передати і некон'югатівние плазміди за рахунок зв'язування генетичного матеріалу останніх з кон'югатівних плазмидой.
Плазміди бактеріоціногеніі кодують синтез бактеріоцинів - білкових продуктів, що викликають загибель бактерій того ж або близьких видів. Багато плазміди, що кодують утворення бактеріоцинів, також містять набір генів, відповідальних за кон'югацію і перенесення плазмід. Подібні плазміди відносно великі (молекулярна маса 25-150 * 10 6 D), їх досить часто виявляють у грамнегативних паличок. Великі плазміди зазвичай присутні в кількості 1
2 копій на клітину. Їх реплікація тісно пов'язана з реплікацією бактерійної хромосоми.
Плазміди патогенності контролюють вірулентні властивості багатьох видів, особливо ентеробактерій. Зокрема F-, R-плазміди і плазміди бактеріоціногеніі включають tox + -транспозони (мігруючий генетичний елемент, див. Нижче), що кодують токсінообразова-ня. Нерідко tox + -транспозони кодують синтез інтактних протоксін (наприклад, дифтерійного або ботулінічного), які активуються клітинними протеазами, утворення яких контролюють гени бактеріальних хромосом.
Приховані плазміди. Кріптіческіе (приховані) плазміди не містять генів, які можна було б виявити за їх фенотипическому прояву.
Плазміди біодеградації. Виявлено також ряд плазмід. кодують ферменти деградації природних (сечовина, вуглеводи) і неприродних (толуол, камфора, нафталін) з'єднань, необхідних для використання в якості джерел вуглецю або енергії, що забезпечує їм селективні переваги перед іншими бактеріями даного виду. Патогенних бактерій подібні плазміди надають переваги перед представниками аутомікрофлори.