Предмет і завдання фізіології вищої нервової діяльності

Для сучасних уявлень про роботу мозку вирішальним стало відкриття І.П. Павловим принципу условнорефлекторной зв'язку - умовного рефлексу - цієї своєрідної функціональної одиниці, основного і найбільш характерного вигляду діяльності головного мозку, основи, на якій в кінцевому підсумку будується вища нервова діяльність, майже вся поведінка високорозвиненого організму. «Центральне фізіологічне явище в нормальній роботі великих півкуль, - писав Павлов, - є те, що ми назвали умовним рефлексом. Це є тимчасова нервовий зв'язок незліченних агентів навколишнього тварина середовища, які сприймаються рецепторами даної тварини, з певними діяльностями організму. Це явище в психології називають асоціацією »[29, с. 603].

Новий клас рефлексів, відкритий І.П. Павловим, є механізмом термінової і пластичної перебудови поведінки, діяльності організму відповідно до змін середовища. Основним фізіологічним фондом, на базі якого формуються умовнорефлекторні, або тимчасові, зв'язку, є вроджені, або, як Павлов їх назвав, безумовні рефлекси. Безумовний рефлекс - це вроджена видоспецифическая реакція організму, рефлекторно виникає у відповідь на специфічне вплив подразника, на вплив біологічно значущого (біль, їжа, тактильне роздратування і т. Д.) Стимулу, адекватного для даного виду діяльності. Безумовні рефлекси пов'язані з життєво важливими біологічними потребами і здійснюються в межах стабільного рефлекторного шляху. Вони складають основу механізму врівноваження впливів зовнішнього середовища на організм. Безумовні рефлекси виникають на безпосередні сенсорні ознаки адекватного для них подразника і, таким чином, можуть бути викликані порівняно обмеженим числом подразників зовнішнього середовища. Збіг у часі будь-якого стимулу, сприйманого органами почуттів, з дією факторів, що викликають вроджений рефлекс, надає цьому індиферентному ( «байдужому») подразника сигнальне значення, т. Е. Значення зв'язку з тією чи іншою потребою організму. Цей раніше індиферентний подразник стає умовним сигналом до певної діяльності і може самостійно її викликати. Таким чином, условнорефлекторная зв'язок на противагу безусловнорефлекторной не є вродженою і утворюється в результаті навчання.

Умовний рефлекс - це індивідуально придбана реакція організму на раніше індиферентний подразник, що відтворює безумовний рефлекс. В основі умовного рефлексу лежить формування нових або модифікація існуючих нервових зв'язків, що відбуваються під впливом змін зовнішнього і внутрішнього середовища. Це тимчасові зв'язку, які гальмуються при скасування підкріплення, зміні ситуації.

Умовні рефлекси як індивідуально купується досвід безмежно розширюють можливості тварин і людини реагувати будь-яким видом діяльності на все різноманіття стимулів зовнішнього середовища. Великий репертуар умовних рефлексів збагачується більш складними формами условнорефлекторномдіяльності. Конкретні форми умовних рефлексів, індивідуального пристосування можуть бути дуже різними. Тут і безпосередній зв'язок сигналу з реакцією, і зв'язок індиферентних подразників (асоціація), і складні ланцюгові рефлекси, і освіту систематизованих комплексів реакцій (динамічний стереотип), і перемикання умовних сигналів, що мають в залежності від обстановки то одне, то інше значення. І так аж до особливих узагальнених мовних сигналів у людини (слово як сигнал, символ значущого подразника - друга сигнальна система). Умовний рефлекс в тому сенсі, в якому про нього говорив І.П. Павлов, являє собою не окремий випадок, не одну з численних здібностей мозку, а універсальний принцип, функціональний «цеглинка» грандіозного будівлі вищої нервової діяльності тварин і людини.

В процесі еволюції тварин, філогенетичного розвитку мозкових структур співвідношення вроджених і набутих реакцій закономірно змінюється: в поведінці безхребетних і нижчих тварин вроджені форми діяльності переважають над придбаними, а у більш розвинених тварин починають домінувати індивідуально придбані форми поведінки, які безперервно розвиваються, ускладнюються і вдосконалюються. Виходячи з цього, І.П. Павлов вводить поділ понять вищої нервової діяльності і нижчої нервової діяльності.

Вища нервова діяльність була визначена як условнорефлекторная діяльність провідних відділів головного мозку (у людини і тварин - великих півкуль і переднього мозку), що забезпечують адекватні і найбільш досконалі відносини цілого організму до зовнішнього світу, т. Е. Поведінка. Нижча нервова діяльність визначена як діяльність нижчих відділів головного і спинного мозку, завідувачів головним чином співвідношеннями і інтеграцією частин організму між собою.

З метою пізнання вищих функцій мозку сучасні дослідники звернулися до вивчення системних і міжсистемних механізмів діяльності мозку, виявлення ролі окремих структур мозку, до молекулярних, клітинних і субклітинних основам його функціонування (рис. 2). В даний час використовується широкий асортимент методичних прийомів реєстрації активності мозкових утворень: електроенцефалографія, метод викликаних потенціалів, оптичні та електрофізіологічні методи реєстрації мультіклеточной активності популяції нейронів, а також різні прийоми позаклітинної і внутрішньоклітинної стимуляції і реєстрації активності окремого нейрона (рис. 3). Електрофізіологічні і нейрохімічесііе методи, електронно-мікроскопічна і обчислювальна техніка дозволяють сучасним дослідникам накопичувати відомості про внутрішньомозкових процесах, що обумовлюють поведінку, психічні процеси і стани. При цьому досягнення класичної фізіології вищої нервової діяльності, її принципи не відкидаються, а уточнюються і стають базою подальшого пізнання вищих функцій мозку.

Успіхи фізіології вищої нервової діяльності надали широкий вплив на розвиток наук про мозок і поведінці. В останні роки у світовій науці чітко виражена тенденція до інтеграції відомостей, отриманих в суміжних галузях знання, і створення на цьому ґрунті системи нейронаук. Таким чином, фізіологія вищої нервової діяльності виявилася тісно пов'язаної з психофізіології, нейропсихології, порівняльної психологією, нейрофізіології, генетикою поведінки та іншими областями знань, що складають систему нейронаук.