Наступним важливим принципом координації в ЦНС є принцип дивергенції. Завдяки коллатералям аксона і безлічі вставних нейронів один нейрон здатний встановлювати численні синаптичні контакти з різними нейронами в ЦНС. Ця здатність нейрона називається дивергенцией або розбіжністю. Завдяки дивергенції один нейрон може брати участь в різних нервових реакціях і контролювати велику кількість нейронів. Крім дивергенції, в ЦНС існує і конвергенція. Конвергенція - це сходження різних шляхів проведення нервових імпульсів до однієї і тієї ж клітці. Окремим випадком конвергенції є принцип загального кінцевого шляху. Цей принцип був відкритий Ч. Шеррингтоном для мотонейрона спинного мозку. Дійсно, активність мотонейрона спинного мозку визначається впливом з боку структур самого спинного мозку, різних афферентаций з поверхні тіла, посилок від структур стовбура, мозочка (через ствол), базальних гангліїв, кори мозку і т.д.
Велике значення в координації процесів в ЦНС має тимчасове і просторове полегшення (або суммация). Тимчасове полегшення проявляється в підвищенні збудливості нейронів в ході послідовних ВПСП в результаті ритмічних стимуляцій нейрона. Це викликано тим, що тривалості ВПСП тривають довше, ніж рефрактерний період аксона. Просторове полегшення в нервномцентренаблюдается при одночасній стимуляції, наприклад, двох аксонів. При роздільної стимуляції кожного з аксонів виникають підпорогової ВПСП в певній групі нейронів в нервовому центрі. Спільне роздратування цих аксонів дає більшу кількість нейронів з надпороговой збудженням (виникає ПД).
Протилежне полегшення в ЦНС існує явище оклюзії. Оклюзія - це взаємодія двох потоків збудження між собою. Вперше оклюзія була описана Ч. Шеррингтоном. Сутність оклюзії полягає у взаємному пригніченні рефлекторних реакцій, при якому сумарний ефект виявляється значно менше, ніж сума взаємодіючих реакцій. Згідно Ч. Шеррінгтоном, явище оклюзії пояснюється перекриттям синаптичних полів, утворених афферентними ланками взаємодіючих реакцій. У зв'язку з цим під час вступу двох аферентних посилок ВПСП викликається кожним з них частково в одних і тих же мотонейронах спинного мозку. Оклюзія використовується в електрофізіологічних експериментах для визначення загального ланки для двох шляхів поширення імпульсів.
Цей принцип був відкритий А.А. Ухтомским. Він вважав принцип домінанти основою складаються координаційних отношеній.А.А. Ух-
Томська сформулював вчення про домінанту як робочому принципі діяльності нервової системи і векторі поведінки.
У своїх роботах він підкреслював роль домінанти як просвітників найскладніших аферентних синтезів з величезної маси поточної інформації. А.А. Ухтомський дійшов висновку про те, що домінанта визначає ймовірність виникнення тієї чи іншої рефлекторної реакції у відповідь на поточний роздратування.
Домінанта - тимчасово пануюча в нервовій системі група нервових центрів (або система рефлексів), що визначає характер поточної відповідної реакції організму на зовнішні і внутрішні подразнення і цілеспрямованість його поведінки.
Як загальний принцип роботи нервових центрів домінанта підпорядковується певним закономірностям. А.А. Ухтомський сформулював наступні властивості домінанти:
1) підвищену збудливість;
2) стійкість збудження;
3) інертність збудження;
4) здатність до підсумовування збудження.
Визначальну роль при формуванні домінантного вогнища грає стан розвивається в ньому стаціонарного збудження, в основі якого лежать різні фізико-хімічні процеси. Певний рівень стаціонарного збудження надзвичайно важливий для подальшого ходу реакції. Якщо цей рівень збудження малий, то дифузна хвиля може підняти його до стану, характерного для домінанти, тобто створити в ньому підвищену збудливість. Якщо ж рівень збудження в центрі і без того високий, то при приході нової хвилі збудження виникає ефект гальмування. А.А. Ухтомський не розглядав домінантний осередок «як центр сильного збудження». Він вважав, що визначальна роль в цьому процесі належить не кількісному, а якісному фактору - підвищеної збудливості (чуйності на які надходять хвилі збудження і здатності центру підсумовувати ці порушення). Саме такий центр - найбільш збудливий, чуйний і вразливий в даний момент - відповідає на приходить стимул, який анатомічно навіть не відноситься до нього; саме такий центр, першим вступаючи в роботу, зумовлює на якийсь більш-менш тривалий проміжок часу новий хід реакції. Однією з основних рис домінанти є її спрямованість (векторність).
Формування домінанти не є привілейованим процесом певних поверхів нервової системи: він може складатися в нервових центрах будь-якого відділу центральної нервової системи в залежності від умов підготовки розвитку збудження в них і сполученого гальмування антагоністичних рефлексів.
У своїх роботах, присвячених домінанту, А.А. Ухтомський використовував поняття функціонального центру. Цим підкреслювалося, що склалися певні констеляції пов'язаних між собою центрів, морфологічно далеко розкиданих по мозкової масі, функціонально пов'язані єдністю дій, своєї векторної спрямованістю на певний результат.
Поступово формуючись, така робоча констеляція проходить кілька стадій.
Спочатку домінанта в центрах викликається її безпосереднім подразником (метаболіти, гормони, електроліти у внутрішньому середовищі організму, рефлекторні впливу). На цій стадії, названої стадією зміцнення готівкової домінанти переважно, вона привертає до себе в якості приводів до порушення найрізноманітніші зовнішні роздратування. У констеляцію допомогою генералізованого збудження поряд з необхідними для даного акту нервовими центрами залучаються і сторонні клітинні групи. У цьому досить неекономічному процесі проявляється дифузна чуйність домінуючою констеляції до різних подразнень. Але поступово в процесі повторного здійснення даного поведінкового акту дифузна чуйність змінюється виборчим реагуванням тільки на ті роздратування, які створили цю домінанту.
Наступна стадія - це стадія вироблення адекватного подразника для даної домінанти і разом з тим стадія предметного виділення даного комплексу подразників з середовища. В результаті відбувається підбір біологічно цікавих рецепцій для домінанти, що призводить до утворення нових адекватних приводів для тієї ж домінанти. Тепер виконання домінантного акту відбувається більш економічно, непотрібні для нього нервові групи загальмовуються. При повторенні домінанти репродукується в властивий тільки їм єдиний ритм збудження.
Єдність дії досягається здатністю даної сукупності нервових утворень взаємно впливати один на одного з точки зору засвоєння ритму, тобто синхронізації активності нервових центрів. Процес синхронізації темпів і ритмів активності нервових центрів, що входять до складу певної констеляції, робить її домінуючою.
Основним апаратом управління ритмами в тканинах і органах, за Ухтомскому, є кора головного мозку, що забезпечує обопільний процес підпорядкування темпів і термінів життєдіяльності темпами і строками сигналів із зовнішнього середовища і підпорядкування термінів в поступово освоюється середовищі потребам організму.
Кора великих півкуль бере участь при відновленні домінант. Відновлення домінанти по кортикальному сліду може бути ескізним, тобто більш економічним. При цьому комплекс органів, що беруть участь в переживанні відновленої домінанти, може бути скороченим і обмежитися тільки кортикальним рівнем. При повному або ескізне відновлення домінанти можливо лише в тому випадку, якщо відновиться хоча б частково подразник, який став для неї адекватним. Це обумовлено тим, що між домінантою як внутрішнім станом і даними комплексом подразників була встановлена міцна адекватна зв'язок. При кортикальном відтворенні домінанти, яке є рухомим поєднанням її кортикальних компонентів, відбувається інтеркортікальное збагачення новими рецепції кортикальних же компонентів домінанти.
Якщо домінанта відновлюється за своїми кортикальним компонентів, тобто більш економічно, з малою інерційністю, то при нових умовах вона завжди обходиться за допомогою колишнього досвіду. А.А. Ухтомський, розкриваючи біологічний сенс ескізно протікають домінант, писав, що їх зміст полягає в тому, щоб «... з приводу нових і нових даних середовища дуже швидко перебрати свій арсенал колишніх дослідів для того, щоб з них шляхом дуже швидких їх зіставлень обрати більш-менш що йде до справи домінанту, щоб застосувати її до нового завдання. Доцільність чи недоцільність обраної домінанти минулого вирішує справу ».
Якщо ж домінанта відновлюється майже з колишньою повнотою, яка передбачає пожвавлення роботи всієї соматичної констеляції, то вона приживається з більшою інерцією, займаючи більш-менш тривалий період життєдіяльності організму. Підбираючи при цьому знову біологічно цікаві для себе роздратування з нового середовища, домінанта за новими даними переінтегрірует старий досвід.
Фізіологія клітин глії
Більшість нейронів в центральної і периферичної нервової системи оточене нейрогліальних клітинами. Всі клітини нейроглії по анатомічним критеріям ділять на: 1) клітини нейроглії в мозку (астроцити, олігодендроціти, епендима і мікроглії); 2) шванновские клітини в периферичної нервової системи. У ЦНС людини число нейрогліальних клітин на порядок більше, ніж число нейронів: 10 13 і 10 12 відповідно. Астроцити, олігодендроціти, епендіму і шванновские клітини об'єднують в макроглія.
За основними властивостями мембрани гліальні клітини істотно відрізняються від нейронів. Гліальні клітини мають мембранним потенціалом спокою, але не можуть генерувати потенціал дії. Їх називають «мовчати клітинами». Гліальні клітини здатні пасивно змінювати рівень мембранного потенціалу. Мембранний потенціал гліальних клітин вище, ніж у нейронів, і залежить переважно від розподілу калію, головного внутрішньоклітинного іона. Між клітинами глії існують ділянки низкоомной зв'язку, які забезпечують прямий перехід іонів, а можливо, і невеликих молекул з клітини в клітину. Клітини глії відокремлені від нейронів вузьким, заповненим рідиною позаклітинним простором шириною 20 нм. Це простір перешкоджає поширенню струму, що генерується нервовими імпульсами, в сусідні гліальні клітини.
Передача сигналів від нейронів до гліальні клітини здійснюється шляхом звільнення калію в міжклітинний простір і деполяризації при цьому мембрани гліальні клітини. Такі опосередковані через іони калію сигнали передаються гліальні клітини в рівній мірі від збуджуючих і гальмівних нейронів і не є синаптическими. Деполяризація, що викликається накопиченням калію навколо гліальні клітини внаслідок порушення нейрона, створює зміни потенціалу, які можна зареєструвати на поверхні тканини. Тому активність гліальних клітин знаходить своє відображення в електроенцефалограмі і електроретинограмі.