Перш ніж говорити одиханіі рослин взимку. я спробую коротко розповісти про саму сутність процесу їх дихання. Дихання - це процес, властивий всім живим організмам, включаючи і рослини. Воно притаманне будь-якому органу, будь-якої тканини, кожній клітині, які дихають протягом усього життя.
Дихання є окислювальний розпад органічних речовин, в першу чергу вуглеводів, в результаті, якого вивільняється енергія і утворюється вуглекислий газ (CO2) і вода (H2O). Речовина, що розпадається в процесі дихання, отримало назву дихального субстрату. По суті, дихання нічим не відрізняється від горіння.
Принципова відмінність дихання полягає в тому, що це багатоступінчастий ферментативний процес. Поступовість окислення забезпечує утворення великої кількості проміжних продуктів, які використовуються в якості напівфабрикатів для різних биосинтезов, а також виділення окремих порцій енергії і можливість їх запасання в спеціальному хімічному з'єднанні (АТФ). В цьому і полягає основна фізіологічне значення процесу дихання.
Основний шлях окислення вуглеводів в рослині складається з двох стадій - аеробного і анаеробної. Відповідно до сучасних уявлень процес дихання включаетдва етапу.
В ході першого етапу, до якого кисень не потрібен, дихальний субстрат, наприклад глюкоза, розпадається до піровиноградної кислоти, яка в ході другого етапу може окислюватися в присутності кисню (O2) до CO2 і води - аеробне стадія.
Якщо ж процес перетворення піровиноградної кислоти в ході другого етапу здійснюється без присутності кисню в анаеробних умовах, протікає бродіння з утворенням CO2 - анаеробна стадія.
Недолік вологи впливає на всі процеси життєдіяльності. З посиленням водного дефіциту, перш за все, пригнічується ріст, потім фотосинтез і в останню чергу дихання. Причому якщо інтенсивність дихання зменшується приблизно в 2 рази, то інтенсивність фотосинтезу в 5 разів. При швидкому наростанні водного дефіциту часто спостерігається спалах дихання, але його енергетична ефективність при цьому знижується. Все це несприятливо позначається на життєдіяльності та продуктивності рослин.
Але після листопаду біохімічні процеси не загасають, деякі з них навіть активізуються, і все це вимагає постійної присутності вже ослабленого дихання. У трав'янистих рослин - природно зростаючі і сіяні трави, озимі, суниця та інші, - зимуючих із зеленим листям, восени при зниженні температури повітря і скорочення довжини дня ростові процеси також призупиняються, але стану спокою у них при цьому не буває. В таких умовах газообмін через їх покриви і дихання також сильно слабшають, але для підтримки необхідних біохімічних процесів ослаблений режим дихання зберігається. Зазначений ослаблений режим аеробного дихання в умовах нормальної зимівлі рослин не вимагає великих витрат запасених продуктів фотосинтезу.
Проведені спостереження підтвердили сказане і показали, що у рослин, що знаходяться в стані спокою, інтенсивність дихання дійсно значно знижується. При цьому така слабка інтенсивність дихання спостерігається протягом всього осінньо-зимового періоду, особливо після завершення проходження першої і другої стадії гарту. Зміна інтенсивності диханіязімой залежить від температури навколишнього повітря, температури всередині сніжного покриву і на поверхні грунту під сніговим покривом, якщо присутній сніговий покрив ірастенія або їх частини знаходяться в ньому. Великий вплив на посилення інтенсивності дихання надає підвищення температури навколишнього середовища, особливо до позитивних значень. Зниження температури навколишнього середовища спричиняє зниження інтенсивності дихання. Сніговий покрив навіть великої висоти і щільності не перешкоджає порушення інтенсивності аеробного дихання.
Часткове або повне порушення аеробного дихання і перехід на анаеробне дихання в основному може відбуватися тільки при утворенні над рослиною притертою крижаної кірки - шару льоду, впритул смерзшегося з грунтом, або тривалому перебуванні його або його частин під потужним сніговим покривом при температурі, близькій до 0 ° С, без світла в талої або слабо промерзлій грунті. Схоже ж явище може відбуватися і не тільки взимку, але й навесні, влітку і восени при тривалому затопленні рослин водою, це - так зване вимокання.
Як вже було сказано вище, ще в дослідженнях Н.А. Максимова було встановлено, що дихання нирок у деревних рослин, а це-найбільш сильно дихаючі взимку частини даних рослин, спостерігалося при -20 ... -25 ° С, причому зі зниженням температури повітря відбувалося істотне зниження інтенсивності дихання. Як це може відбуватися в дійсності, наприклад у плодових дерев, можна побачити на рис.1, де мною наведені результати проведеного в США досвіду з вимірювання сезонної залежності інтенсивності дихання нирок дерева груші (П.Д. Крамер, Т.Т. Козловський «Фізіологія деревних рослин », Москва,« Лісова промисловість », 1983 г.). При розгляді даного малюнка видно, що інтенсивність дихання нирок дерева груші після набрання ним органічний спокій і знаходження в вимушеному спокої зменшується в 5 разів. Але експеримент проводився в кліматичних умовах Каліфорнії, де низьких негативних температур повітря в зимові періоди не спостерігається, тому і зменшення інтенсивності дихання в період знаходження дерева груші в спокої в ці періоди спостерігається не дуже великим. У наших кліматичних умовах інтенсивність дихання плодових дерев в період зимового спокою повинна буде знижуватися, звичайно, в більше число разів.
Зимуючі трав'янисті рослини - озимі, сіяні трави, суниця та інші, як уже було сказано, не мають періоду спокою. Вони мають тільки здатністю різкіше знижувати інтенсивність росту і дихання при низьких позитивних температурах повітря. Після гарту в зимові місяці ці рослини здатні переносити дуже низькі температури і знижувати інтенсивність дихання практично до нуля. Так, в дослідах П.А. Генкеля і Л.С. Литвинова в зимові місяці при негативних температурах повітря у суниці спостерігалося різке зниження інтенсивності дихання і знаходження листя і пагонів в анабіотичних стані.
Як показали спостереження за диханням рослин при зимівлі в роки з рівним ходом негативних температур повітря, їх витрати запасених продуктів фотосинтезу на дихання виявляються не дуже значними. Але зими у нас можуть бути морозні і теплі, багатосніжні і малосніжні. У сніжні зими все трав'янисті рослини і велика частина чагарників, а також нижня частина дерев знаходяться повністю в снігу, де хід температури рівний і одноманітний і набагато вище, ніж в повітрі і особливо на поверхні снігу.
Так, за спостереженнями Г.В. Васильченко, температури на поверхні грунту під снігом в одну з сибірських зим при температурі на поверхні снігу -40,5 ° С становили при висоті снігу 15-22 см -11,4 ° С, при висоті снігу 60-85 см -1,8 ° С і при висоті снігу 97-170 см 0 ... -0,3 ° С. Тобто навіть при такій аномально низькою для рослин температурі повітря на поверхні снігу у рослин або їх частин повністю вкритих снігом повинно спостерігатися досить інтенсивне дихання, починаючи від поверхні грунту до деякої висоти в товщі снігового покриву.
Наприклад, таке дихання при цьому листя і пагонів суниці має спостерігатися при висоті снігового покриву 50-60 см, дихання нирок пагонів чагарників і дерев (стланцев яблуні і груші) при цій висоті буде спостерігатися до висоти 30-40 см від поверхні грунту, а при висоті снігового покриву близько 20 см - у нирок цих пагонів, розташованих поблизу поверхні грунту. Таким чином, найбільша інтенсивність дихання у рослин взимку спостерігається в теплі і багатосніжні зими, найбільшими в такі зими виявляються і витрати продуктів фотосинтезу на дихання.