Згідно «кабельної» теорії, запропонованої в 1950 р Г.Герман і потім експериментально підтвердженої А. Ходжкіна, збудження проводиться безперервно по безміеліновим і переривчасто (сальтаторно, стрибкоподібно) по мієлінових волокнах. У 1952 р Д. Ліллі нанизав на залізну дріт скляне намисто (еквівалент мієліну), залишивши між ними проміжки. Порівнюючи час проходження струму по оголеному провіднику і по унизаними бусами, він встановив, що в останньому випадку швидкість проведення набагато вище, ніж в першому.
Безмієлінові волокна на всьому протязі мають однакову електропровідність і опір. Внаслідок деполяризації ділянки мембрани виникає в ньомулокальна (місцевий) струм поширюється тільки на поруч розташований збудженому. Хвиля деполяризації йде послідовно, не маючи можливості уникнути жоден з збудженому ділянок волокна.
Мієлінові волокна мають ізоляційний шар, різко зменшує ємність мембрани нервового волокна і практично повністю запобігає витік струму з нього. Перехоплення вузла позбавлені мієліну, на відміну від мієлінових ділянок, мають дуже низький опір і тому є центрами електричної активності. Практично всі натрієві канали зосереджені в області перехоплень - до декількох тисяч на 1 мкм 2. тоді як в мієлінових ділянках їх взагалі немає.
Збудженому ділянку волокна в області перехоплення електроположітелен по відношенню до аксоплазме, а збуджений - електроотріцателен. Внаслідок цього на поверхні волокна виникає поздовжня різниця потенціалів. Так як волокно знаходиться в токопроводящей середовищі, що генерується в одному перехопленні потенціал дії шляхом пасивного проведення «перескакує» через міелінізірованних ділянку до сусіднього непорушення перехоплення. В результаті цього в ньому з'являється регенераторний потенціал дії, тобто процес деполяризації швидко поширюється.
Згідно з визначенням Н. Бернштейна, «деполяризация - це пробоїна в мембрані, яка пересувається». Так відбувається до тих пір, поки імпульс не дійде до кінця аксона.
Разом з тим слід враховувати, що визначення «висока» і «низька» швидкість проведення мають відносний характер і використовуються тільки в порівняльному плані. Насправді навіть в тонких безміелінових волокнах швидкість проведення дуже висока - від 2 до 15 м / с.
Отже, мієлінові волокна мають очевидні переваги:
· Енергетично вони більш економічні: на «викачування» Na + до вихідного градієнта 10: 1 витрачається значно менше енергії, ніж для реполяризації безмиелинового волокна;
· Швидко, точно і диференційовано проводять різні види чутливості, забезпечуючи максимально швидкі, адекватні реакції.
В процесі еволюції вищих організмів стрибок у розвитку нервової системи був, мабуть, пов'язаний з початком мієлінізації нервових волокон. В онтогенезі, особливо у людини, відзначена кореляція між мі-елінізаціей деяких провідних шляхів і ускладненням рефлекторного і цілісного пристосувального поведінки.
# 7. Механізми проведення збудження в синапсах. Особливості функціонування збудливих і гальмуючих синапсів. Властивості синапсів.
Синапс - спеціалізований контакт між нервовими клітинами або нервовими клітинами і іншими збудливими утвореннями, що забезпечує передачу збудження зі збереженням його інформаційної значущості. За допомогою синапсів здійснюється взаємодія різнорідних за функціями тканин організму, наприклад нервової і м'язової, нервової та секреторною.
Пресинаптичне закінчення аксона нейрона при підході до иннервируемой клітці втрачає миелиновую оболонку, що трохи знижує швидкість поширення хвилі збудження. Невелике потовщення на кінці волокна, зване синоптичної бляшкою, містить синаптичні пухирці розміром 20-60 нм з медіатором - речовиною, що сприяє передачі збудження в синапсі.
Синаптична щілину - простір між пресинаптическим закінченням і ділянкою мембрани ефекторних клітини є безпосереднім продовженням міжклітинної простору.
Постсинаптическая мембрана - ділянку ефекторних клітини, контактує з пресинаптичної мембраною через синаптичну щілину.
Відповідно до морфологічним принципом синапси поділяють на:
• аксо-аксональні (між двома аксонами);
• аксодендрітіческіе (між аксонів одного нейрона і дендритом іншого);
• аксосоматіческіе (між аксонів одного нейрона і тілом іншого);
• дендродендрітіческіе (між дендритами двох або декількох нейронів);
• нервово-м'язові (між аксонів мотонейрона і смугастих м'язовим волокном);
• аксоепітеліальние (між секреторне нервовим волокном і гран-лоцитов);
• міжнейронні (загальна назва синапсів між будь-якими елементами двох нейронів).
Всі синапси ділять на центральні (в головному і спинному мозку) і периферичні (нервово-м'язові, аксоепітеліальние і синапси вегетативних гангліїв).
Відповідно до нейрохимическим принципом синапси класифікують за видом хімічної речовини - медіатора, за допомогою якого відбувається збудження і гальмування ефекторних клітини.
За способом передачі збудження синапси поділяють на три групи. Першу складають синапси з хімічною природою передачі за допомогою медіаторів (наприклад, нервово-м'язові); другу - синапси з передачею електричного сигналу безпосередньо з пре- на постсинаптическую мембрану. Третя група представлена «змішаними» синапсами, що поєднують елементи як хімічної, так і електричної передачі.
За кінцевим фізіологічного ефекту, а також зі зміни потенціалу постсинаптичної мембрани, розрізняють збуджуючі і гальмівні синапси.
Механізм проведення збудження в синапсах. Передача збудження в хімічному синапсі - складний фізіологічний процес, що протікає в кілька стадій. Він включає синтез і секрецію медіатора; взаємодія медіатора з рецепторами постсинаптичної мембрани; инактивирование медіатора. В цілому синапс здійснює послідовну трансформацію електричного сигналу, що надходить по нервовому волокну, в енергію хімічних перетворень на рівні синаптичної щілини і постсинаптичної мембрани, яка потім знову трансформується в енергію поширюється збудження в ефекторних клітині.
· Одностороннє проведення збудження.
· Низька лабільність і висока стомлюваність синапсу обумовлені часом поширення попереднього імпульсу і наявністю у нього періоду абсолютної рефрактерності.
· Висока виборча чутливість синапсу до хімічних речовин обумовлена специфічністю хеморецепторів постсинаптичної мембрани.
· Здатність синапсу трансформувати збудження пов'язана з його низькою функціональною лабільністю і специфікою протікають в ньому хімічних процесів.
· Синаптична затримка, тобто час між приходом імпульсу в преси-наптіческое закінчення і початком відповіді, становить 1-3 мс. Суммация збуджень визначається переходом місцевого збудження в розповсюджується в результаті тимчасової взаємодії серії збуджуючих постсинаптичних потенціалів.
· Трофическая функція синапсів
Нейромедіатори - фізіологічно активні речовини, що виробляються нервовими клітинами. За допомогою нейромедіаторів нервові імпульси передаються від одного нервового волокна іншому волокну або іншим клітинам через синаптичну щілину.
Нейромодулятора - хімічні речовини, які діють як нейромедіатори, але не обмежуються синаптичної щілиною, а розосереджуються всюди, модулюючи дію багатьох нейронів в певній галузі.
# 8 Проаналізуйте фізіологічні функції нейрона, що забезпечують його «інтегративну діяльність» (П. К. Анохін, 1974)
Нейрон - основна структурна і функціональна одиниця центральної нервової системи. З позиції про анатомічну, функціональному і генетичну єдність нервової клітини нейрон з його відростками - дендритами і аксонів - є основною структурною одиницею нервової системи.
Основною функцією нейронів є їх 1.способность до порушення. Порушення може виникати як в результаті синаптичних впливів на нейрон інших нервових клітин, так і за рахунок ендогенних цитоплазматических процесів. Визнанням збудження нейрона є коливання електричного потенціалу на його мембрані. У збудженому нейроне реєструється мембранний потенціал, або потенціал спокою, близько -70 мВ.
3. наступне поширення iнформацiї
4. зберігання і інтеграція інформації в пресинаптичних закінченнях.
5. в аксоні: аксоплазматичний транспорт, генерація електричних імпульсів, виділення медіатора.
Кожен нейрон синтезує в своєму тілі і потім виділяє в усіх своїх синапсах один і той же медіатор, тому нейрони і ацетилхолінового передачею збудження називаються холинергическими, з адреналінової - адренергическими.
Дофамінергічні нейрони у ссавців знаходяться в гіпоталамусі. Норадренергические нейрони виявлені в складі середнього мозку, моста і довгастого мозку. До складу дорсального і медіального ядер довгастого мозку, моста і середнього мозку входять серотоніческіе нейрони.
Інтеграційна діяльність нейрона. наявність численних специфічних хеморецептівних ділянок на постсинаптичних мембранах нейронів дозволило сформулювати хімічну теорію роботи нервових клітин. Електричні імпульси, що приходять до синапсах нейрона через медіатори, трансформуються в хімічні процеси на постсинаптичні мембрані, які в свою чергу залучають до біохімічні процеси цитоплазматические і ядерні структури клітини. Внутрішньоклітинні молекулярні перетворення приходять до нейрона гетерогенних порушень позначаються як інтеграційна діяльність нервової клітини. В основі хімічної теорії інтегративної діяльності нейрона лежить твердження про те, що метаболічний процес, який розгортається в цитоплазмі нейрона, закріплений генетично і є специфічним по відношенню до окремих постсинаптическим структурам.
Внутрінейронная функціональний зв'язок хеморецептівной частини постсинаптичної мембрани з цитоплазматичними процесами забезпечується цілою групою біологічно активних речовин, що виконують функції універсальних регуляторів клітинного метаболізму. До таких речовин відносять циклічні пуринові нуклеотиди, простагландини, гормональні речовини, іони металів. Такі медіатори, як норадреналін, адреналін, дофамін, серотонін, гістамін, специфічно активують мембранозв'язаних ферментів аденилатциклазу, яка каталізує синтез цАМФ з АТФ. Медіатор ацетилхолін активує гуанілатциклазу - фермент, що каталізує утворення цГМФ з гуанозінтріфосфата. Підвищення активності гуанілатциклази забезпечується окисом азоту (N0). У свою чергу освіту окису азоту з аргініну каталізується синтазою окису азоту, яка активується Са 2+. пов'язаним з кальмодулином (регуляторний білок). Наявність кальцію в нервовій клітині має відношення до перерозподілу іонів Na + і К + в клітині, синтезу і секреції медіаторів, синтезу білка і РНК, аксоплазматіческого транспорту.
При синаптичної активації постсинаптичних мембран з них виділяються простагландини, які змінюють енергетичний метаболізм нейронів, беруть участь в регуляції збудливості клітини, секреції медіаторів і гормонів.
У молекулярні механізми інтегративної діяльності нейронів велика роль належить ендогенним нейропептидів і так званим мозгоспеціфіческому білка. До ендогенних нейропептидів відносяться: тіроліберін, холецистокінін, ангіотензин II, пролактин, вазопресин. Вони можуть виступати не тільки в ролі нейромедіаторів, але і в ролі нейромодуляторов, тобто впливати на вивільнення медіаторів з пресинаптичних закінчень і постсинаптическую реакцію.
# 9 Розгляньте найважливіші фізіологічні властивості нервових центрів, що забезпечують процеси адаптації до змін зовнішніх умов або внутрішнього середовища організму.
Функціонально пов'язана сукупність нейронів, розташованих в одній або декількох структурах ЦНС і забезпечують регуляцію тієї чи іншої функції або здійснення цілісної реакції організму, називається центром нервової системи. Фізіологічна поняття центру нервової системи відрізняється від анатомічного уявлення про ядро, де близько розташовані нейрони об'єднуються загальними морфологічними особливостями.