Рецепторні (чутливі) нервові закінчення сприймають сигнали із зовнішнього середовища (екстерорецептори) і внутрішніх органів (інтерорецептори). Залежно від природи подразнення, реєстрованого рецепторами, вони поділяються відповідно до фізіологічної класифікацією, на механорецептори, хеморецептори, терморецептори і больові рецептори (ноцицепторах). У спеціалізованих органах почуттів (орган смаку, нюху, зору, рівноваги і слуху) є особливі рецепторні клітини, які сприймають відповідні подразнення.
Морфологічна класифікація чутливих нервових закінчень заснована на особливостях їх структурної організації. Відповідно до цієї класифікації розрізняють вільні і невільні чутливі нервові закінчення; останні включають інкапсульовані і неінкапсулірованние закінчення (рис. 8.18).
Мал. 8.18. Рецепторні (чутливі) нервові закінчення (по Rohen J.W. Lutjen-Drecoll E. 1982, зі змінами). 1 - вільні нервові закінчення (СНО) утворені термінальними ветвлениями дендрита чутливого нейрона, що йде в складі нервового волокна (НВ). Невільні інкапсульовані нервові закінчення (2-4) утворені ветвлениями дендрита, оточеними леммоцитами, в сукупності з якими вони утворюють структуру, яка називається внутрішньої колбою (ВК). Зовні закінчення покриті сполучнотканинною капсулою (СТК). 2 - колба Краузе, 3 - дотикове тільце (Мейснера), 4 - пластинчатое тільце (Фатер-Пачіно).
Вільні чутливі нервові закінчення складаються тільки з термінальних розгалужень дендрита чутливого нейрона, Вони зустрічаються в епітелії, а також в сполучної тканини. Проникаючи в епітеліальний пласт, нервові волокна втрачають миелиновую оболонку і Нейролемма, а базальна мембрана їх леммоцитов зливається з епітеліальної. Вільні нервові закінчення забезпечують сприйняття температурних (теплових і холодових), механічних і больових сигналів (рис. 8.19).
Мал. 8.19. Вільні нервові закінчення в сполучної тканини, представлені кінцевими розгалуження дендритів чутливих нейронів.
Невільні чутливі нервові закінчень містять всі компоненти нервового волокна. Вони поділяються на інкапсульовані (що мають особливу соединительнотканную капсулу) і неінкапсулірованние.
Невільні неінкапсулірованние нервові закінчення складаються з розгалужень дендритів, оточених леммоцитами. Вони зустрічаються в сполучної тканини шкіри (дермі), а також власної платівки слизових оболонок.
Невільні інкапсульовані нервові закінчення вельми різноманітні, але мають єдиний загальний план будови: їх основу складають розгалуження дендрита, які безпосередньо оточені леммоцитами і зовні покриті особливої сполучнотканинною капсулою (див. Рис. 8.18.). До цього виду нервових закінчень відносять пластинчасті тільця (Фатер-Пачіно), дотикові тільця (Мейснера) тільця Руффини, колби Краузе, нервово-м'язові веретена і нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі).
Пластинчасті тільця (Фатер-Пачіно) зустрічаються в сполучної тканини внутрішніх органів і шкіри (рис. 8.20.). Вони мають вигляд округлих утворень діаметром 1-5мм, сприймають тиск і вібрацію. Структурними компонентами тільця є:
1) внутрішня колба (цибулина), утворена видозміненими сплощеними леммоцитами, в яку проникають одне або кілька нервових волокон, що мають прямий хід;
2) зовнішня колба - шарувата сполучнотканинна капсула, що складається з фібробластів і колагенових волокон, що утворюють 10-60 концентричних пластин, між якими є рідина.
При деформації пластин капсули тиск передається на нервове закінчення, що викликає деполяризацію його мембрани.
Мал. 8.20. На електронній мікрофотографії зображені: Тельця Фатер-Пачіно (РС) - інкапсульований рецептор. Капсула складається з паралельно розташованої пластинки (мабуть, похідною шванновскими клітини), колагенових волокон. У центрі капсули раположен розгалуження одного неміелінізірованнимі нервового волокна (х100).
Відчутні тільця (Мейснера) розташовані переважно в сосочковом шарі дерми, мають еліпсоїдну форму і невеликі розміри (близько 50-120 мкм) (рис. 8.21.). Їх внутрішня колба складається з плоских гліальних клітин, що лежать перпендикулярно довгій осі тільця, між якими розташовуються гілочки дендритів. Між гліальними клітинами проникають колагенові фібрили, пов'язані з базальним шаром епітелію. Капсула тонка, переходить в периневрий.
Мал. 8.21. Тільця Мейснера. Інкапсульований рецептор (М), що знаходиться в шкірі губ, геніталій і т.д. Має овальну форму, розташовується в шкірі прямо під епідермісом (Е). Рецептор складається з капсули, утвореної колагеновими волокнами, шванновскими клітинами (х320). (Б метод імпрегнації х150). У капсулі знаходяться кілька безмякотних нервових закінчень, які рясно гілкуються.).
Тельця Руффини лежать в сполучнотканинної частини шкіри і капсулах суглобів; вони сприймають тиск і мають вигляд веретеновидних структур довжиною до 1-2 мм. Внутрішню колбу утворюють гліальні клітини, між якими розташовуються численні розгалужені термінали дендритів з розширеннями на кінцях. Капсула добре виражена, утворена колагеновими волокнами.
Колби Краузе - дрібні (40-150 мкм) округлі тільця, які є механорецепторами і, можливо, холодовим рецепторами. Вони розташовані в сполучної тканини сосочкового шару дерми і власній пластинці слизової оболонки порожнини рота, надгортанника, в кон'юнктиві ока. Внутрішня колба утворена сплощеними гліальними клітинами, між якими тонкі гілочки дендрита утворюють сплетіння у вигляді клубочка. Капсула складається з плоских клітин, що є продовженням периневрієм.
Нервово-м'язові веретена - рецептори розтягування волокон поперечносмугастих м'язів - складні інкапсульовані нервові закінчення, що володіють як чутливої, так і рухової іннервації. Число веретен в м'язі залежить від її функції і тим вище, чим більш точними рухами вона володіє. Нервово-м'язове веретено (рис. 8.22, 8.23.) Має довжину 0,5-7 мм і розташовується паралельно ходу волокон м'яза, які називаються екстрафузальних (від лат. Extra - поза і fuso - веретено, тобто розташованими за межами веретена) . Веретено покрите тонкою сполучнотканинною капсулою (продовженням периневрієм), всередині якої знаходяться тонкі поперечносмугасті інтрафузальних м'язові волокна двох видів:
- волокна з ядерної сумкою - в розширеній центральній частині яких містяться скупчення ядер (1-4 волокна / веретено);
- волокна з ядерної ланцюжком - більш тонкі з розташуванням ядер у вигляді ланцюжка в центральній частині (до 10 волокон / веретено).
Чутливі нервові волокна утворюють кольцеспіральние закінчення на центральній частині ішрафузальних волокон обох типів і гроздьевідних закінчення у країв волокон з ядерної ланцюжком.
Рухові нервові волокна - тонкі, утворюють дрібні нервово-м'язові синапси по краях інтрафузальних волокон, забезпечуючи їх тонус.
Мал. 8.22. Нервово-м'язове веретено. 1 - загальний вигляд веретена, розташованого між екстрафузальних м'язовими волокнами (ЕФМЗ) і освіченого інтрафузальних м'язовими волокнами (ІФМВ), які оточені сполучнотканинною капсулою (СТК). 2 - деталі будови веретена, що містить два види ІФМВ: волокна з ядерної сумкою (ВЯС) і волокна з ядерної ланцюжком (ВЯЦ). Чутливі нервові волокна утворюють кольцеспіральние закінчення (КСВ) на центральній частині ІФМВ обох типів і гроздьевідних закінчення (ГВО) у країв ВЯЦ. Нервово-м'язове веретено містить також рухові нервові волокна і утворені ними нервово-м'язові синапси по краях ІФМВ (не показані).
Мал. 8.23. Нервово-м'язове веретено N-нервове волокно, С - капсула.А - поздовжній зріз (х320), Б - поперечний.
Нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі) - рецептори розтягування - веретеновідние інкапсульовані структури довжиною близько 0.5-1мм, розташовані в області з'єднання волокон поперечносмугастих м'язів з колагеновими волокнами сухожиль. Кожне веретено утворено капсулою з плоских фиброцитов (продовження периневрієм), яка охоплює групу сухожильних пучків, обплетених численними термінальними гілочками нервових волокон, частково покритих леммоцитами. Порушення рецепторів виникає при розтягуванні сухожилля під час м'язового скорочення.
1. Заварзін А.А. Основи порівняльної гістології. Л. ЛДУ, 1985.- 397 с.
2. Фізіологія людини. Під ред. Ю.І. Афанасьєва, Н.А.Юріной.- М. Медицина, 1989.- 670 с.
3. Хем А. Кормак Д. Гістологія. (В 5 томах). М. Світ. +1982.
4. Антипчук Ю.П. Гістологія з основами ембріології. - М: Просвітництво. 1983.- 240 с.
5. Антипчук Ю.П. Гiстологiя з основами ембрiологii. - K. Вища школа. 1976.- 141 с.
6. Волкова О.В. Єлецький О.Н. Основи гістології з гістологічної технікою. -М. Медицина, 1982.- 302 с.
7. Мануїлова Н.А. Гістологія з основами ембріології. М. Просвітництво, 1973.- 214 с.
10. Гістологія / Ю.І. Афанасьєв, Н.А. Юрина, Б.В. Альошин. - М. Медицина, 1989.
1. Єлісєєв В.Г. Фізіологія людини. М. Медицина, 1983.
2. Купріянов В.В. та ін. Судинний ендотелій.- К. Здоров'я. - 248 с.
3. Абрамов М.Г. Гематологічний атлас. -М. Медицина. 1985.- 237 с.
4. Шаде Дж. Форд Д. Основи неврології. М. Світ, 1976.- 350 с.
6. Прохончуков А.А. та ін. Гомеостаз кісткової тканини в нормі і при екстремальному воздействіі.- М. Наука, 1984.- 200 с.
7. Соколов В.Є. та ін. Адаптивні властивості епітелію і його похідні. Атлас мікрофотографій.- М. Наука, 1979.- 110 с.
8. Гурфінкелі В.С. Левик Ю.С. Скелетний м'яз і функція. -М. Наука, 1985.- 143 с.
9. Кауфман О.Я. Гіпертрофія і регенерація гладких м'язів. М.: Наука. 1979.- 183 с.
10. кліше А.В. Гістогенез і регенерація тканей.- Л. Медицина, 1984.-30 с.
12. Заварзін А.А. Основи приватної цитології і порівняльної гістології багатоклітинних тварин. Л.: Наука, 1976.
13. Гацько Г.Г. Жирова тканина при старінні. Мінськ. Наука і техніка, 1985.- 184 с.
14. Гаврилов О.К. Клітини кісткового мозку та периферичної крові -М. Медицина, 1985.- 288 с.
15. Вельш В. Шторх Ф. Введення в цитологію і гістологію тварин. М. Мір.1976.
16. Виноградов В.В. Воробйова Н.Ф. Гладкі клітини, Новосибірськ, Наука, 1973.
17. Занябуш Л. Молекулярна і клітинна біологія. М. Світ. 1982. Т.3.
18. Зенгебуш П. Молекулярна біологія. М. Світ, т.1-3. +1982.
19. Саркісов Д.С. Нариси з структурним основам гемостазу. М. Медицина, 1977.
20. Збірник «Молекули і клітини». Під ред. Г.М.Франка. Випуски 1-5. М. Світ, 1966-1970.
21. Сєров В.В. Шехтер А.Б. Сполучна тканина. М. Медицина. 1981.
22. Касавіна Б.А. Торбенко В.П. Життя кісткової тканини. М. Наука. Тисяча дев'ятсот сімдесят дев'ять.
23. Кассіль Г.Н. Внутрішнє середовище організму. М. Наука. 1983.- 277 с.
24. Пігаревскій З.В. Зернисті лейкоцити і їх властивості. М. Світ, 1978.
25. Пітерс А. Палей С. Уебстер С. Ультраструктура нервової системи. М. Світ. Тисячі дев'ятсот сімдесят дві.
26. Шубникова Е.А. Лекції по гістології. М. МГУ, 1973.
27. Мозок (пер. З анг. Під ред. Симонова П.В.) М. Мир. +1982.
28. Фріденштейн А.Я. Чертков І.М. Клітинні основи імунітету. М. Медицина. 1981.