розмноження земноводних
Основні риси біології розмноження земноводних визначаються значною мірою особливостями будови їх яєць, які потребують для розвитку, як правило, водного середовища. Відоме вплив на характер розмноження надає і ступінь наземних того чи іншого виду, залежність його від вологості і температури.
Прокинувшись від зимової сплячки, всі наші земноводні, за рідкісними винятками, накопичуються в водоймах, опиняючись в весняний період водними мешканцями.
1. Статевий диморфізм і пристосування дорослих до розмноження у воді. Так як для наземних амфібій весняне перебування в водоймах пов'язано тільки з процесами розмноження, то статевонезрілі особи їх у водоймищах не зустрічаються і ведуть наземний спосіб життя. Які не досягли статевої зрілості бурі жаби, жаби, квакші і часничниці навесні в водоймах представляють виняток.
Більш того, детальні спостереження за весняним способом життя остромордой жаби показують, що у цього виду в період розмноження більш-менш тривалий час проводять в водоймах тільки самці, що підстерігають приходять у водойму ще не відкидаєш ікру самок. Самки ж не тільки приходять у водойму пізніше самців, але і, відмітає ікру, зараз же залишають його. Цим пояснюється те, що в водоймах зазвичай зустрічається велике число одиночних самців і тільки спаровуються, що не відклали ікру самки. У самий розпал розмноження на суші можна зустріти або ще не відклали ікру самок, що йдуть до водойми, або, навпаки, самок, що відклали ікру і віддаляються від нього. Самців в цей час на суші не буває.
У період розмноження у самців відбувається значне розростання перетинок між пальцями задніх кінцівок.
Як видно, плавальні перетинки на задніх кінцівках у самців трав'яний і остромордой жаб збільшуються майже в два рази. Розростання відбувається за рахунок збільшення зовнішнього краю перетинки, причому у остромордой жаби він стає опуклим. У самця ставкової жаби перетинки розростаються значно менше (менше ніж в півтора рази). У самок, на відміну від самців, розростання перетинок досить незначно, що пов'язано не тільки з їх меншою активністю, а й з тим, що вони, в порівнянні з самцями, набагато менше часу залишаються у водоймі. Особливо це стосується наземних видів, а серед останніх - остромордой жаби.
Самці звичайного тритона в період розмноження мають на пальцях задніх кінцівок облямівки, які відіграють роль плавальних перетинок; у малоазіатського тритона цих шкірних каёмок на пальцях задніх ніг немає, але зате з'являється широка облямівка по зовнішньому краю плесна.
У всіх наших тритонів навесні розвиваються більш-менш широкий спинний і хвостовий плавці. Ці утворення не тільки сприяють збільшенню рухливості тварини у воді, але і служать додатковими органами дихання, завдяки багатій мережі кровоносних судин.
Освіта додаткових органів дихання в період розмноження знаходиться в прямому зв'язку зі збільшенням рухливості і обміну речовин. Так як навесні тритони весь час проводять в товщі води, то зрозуміло. що посилення шкірних органів дихання, а не легких відіграє особливу роль.
Значення спинного і хвостового плавників як додаткових органів дихання підтверджується наступними даними, отриманими в дослідах над звичайним тритоном. Самці цього виду в період розмноження при 15-16 ° здатні прожити під водою без повітряного дихання 99 ч. 36 м. А самки 84 ч. 42 м. При 25 ° самці виживають 2 ч. 35 м. А самки 1 ч. 54 м .
Після періоду розмноження, коли тритони переселяються на сушу і плавники зникають, терміни виживання самок і самців без повітряного дихання майже рівні або самці гинуть навіть швидше (Банников, 1948).
Цікаво, що самці малоазіатського тритона, що володіють найбільш розвиненим гребенем, що досягає 19 мм в ширину, за наявними спостереженнями зовсім не піднімаються на поверхню за повітрям.
Незважаючи на додаткові шкірні органи дихання, у самців звичайного і гребінчастого тритонів, в порівнянні з самками, більш інтенсивно йде і легеневе дихання. Про це свідчать, наприклад, спостереження в акваріумі, де самці цих видів піднімаються на поверхню за повітрям дещо частіше самок.
Таким чином, навіть у відносно "сухопутних" жаб, так само як і у тритонів, на період розмноження розвиваються риси, пристосувальні до водного існування (плавальні перетинки, плавники). У цілком наземних видів ці пристосування зникають або помітно редукуються зараз же після кінця періоду розмноження. У видів, що постійно живуть у водоймах, вони розвинені досить сильно, але не носять сезонний характер.
Відмінності між статями у амфібій стосуються не тільки тих ознак, які розвиваються у них в зв'язку з перебуванням у воді в період розмноження, а також і ряду інших особливостей, що відрізняють самців і самок.
Так, в період розмноження серед амфібій панує велике збудження. Особливо це відноситься до самців, на частку яких припадає залучення самок. Поява в водоймі ікру самки остромордой жаби викликає велику активність у самців, які навперебій, відштовхуючи один одного, прагнуть її захопити. Подібне явище в більшій чи меншій формі виражено і у інших видів. У зв'язку з цим самці і своєю поведінкою, і поруч анатомічних особливостей відрізняються від самок. У самців більші очі, краще розвинені всі органи чуття і відповідно більше мозок. Активно відшукуючи самок, самці виявляються більш рухливими, і мускулатура у них розвинена сильніше.
У період розмноження відмінності між статями виявляються також у шлюбному забарвленні, співі самців і в інших особливостях. Так, фестончатие або зубчасті плавники тритонів і облямівки на їх задніх лапах розглядаються як шлюбний наряд, який доповнюється яскравою синювато-перламутровою смугою вздовж хвоста, що з'являється в період розмноження.
Крім тритонів, шлюбний наряд яскраво виражений у остромордой жаби і кавказької крестовки.
Спина і груди самців остромордой жаби навесні пофарбовані в яскравий сріблясто-блакитний колір, який зникає після періоду розмноження. Крім змін в забарвленні, спаровуються самець остромордой жаби відрізняється як би деякою набряком всього тіла, яка відбувається завдяки сильному наповненню підшкірних лімфатичних порожнин.
У самців трав'яний жаби в період розмноження помітно голубить горло.
Самці кавказької крестовки в шлюбний період темніше самок. На спині у них рідко розкидані червоні плями, які іноді знаходяться в кратероподібної поглибленнях. На спині, боках, вздовж нижнього краю нижньої щелепи і на мозолях розташовані численні рогові освіти у вигляді загострених і кілька вигнутих шипиків. Черевце в нижній його частині всіяне чорними плямами, які теж являють собою рогові освіти. Борозни і горбки на спині покриті суцільним роговим шаром, поверхня якого нерівна і утворює місцями сильно виступаючі потовщення. Всі ці рогові освіти в кінці шлюбного періоду зникають під час линьки, і їх можна бачити на скинутої шкірці. Після линьки змінюється і забарвлення самця. На спині поступово вимальовується контур светлоокрашенная косо лежачого хреста, у нижніх кінців якого з'являється два світлих плями; верхня частина черевця приймає мармурову забарвлення; смуги на задніх ногах стають яскравішими.
У інших наших амфібій забарвлення тіла навесні не змінюється настільки значно, але все тону її набувають особливої яскравості. Шлюбний наряд амфібій, як і інших хребетних, цілком ймовірно, грає роль при розпізнаванні підлог, залученні і порушення самок.
Таке ж значення, мабуть, має і весняне спів самців, характерне для всіх наших безхвостих земноводних. Відсутність голосу у хвостатих як би компенсується яскравим шлюбним нарядом і іграми.
Більшості співаючих самців властиві особливі голосові мішки - резонатори, що підсилюють видавані звуки.
У всіх зелених жаб резонатори поміщаються в кутах рота. Коли жаба видає голос, вони випинаються назовні у вигляді двох бульбашок з боків голови. У ставкової жаби резонатори чисто білі, у чернопятністой - сірі або майже білі, а у озерної - сірі або чорні.
У всіх інших безхвостих земноводних резонатори поміщаються всередині, під шкірою горла. Зеленим жабам і древесница властиві непарні резонатори. Голосно співаючий самець зеленої жаби або древесніци так роздуває великі резонатори, що вони стають мало не більше голови тварини.
Більш потужний голос самців пов'язаний у них з більш потужними, в порівнянні з самками, легкими, що серед наших видів особливо добре помітно у жерлянок.
Збільшення легких у самців можливо пов'язано також з більшою активністю і посиленим обміном речовин. У свою чергу великі легкі ведуть до розвитку більш потужної черевної мускулатури.