Тип Саркомастігофори (Sarcomastigophora)
Цей тип об'єднує амебоидних найпростіших - саркодових і жгутіконосцев. Раніше ці групи різко протиставлялися по органел руху. В даний час їх об'єднали в один тип в зв'язку з тим, що між саркодові і жгутиковими є перехідні форми, що володіють відразу двома типами органел (Mastigamoeba, рис. 17, с. 44). Крім того, нерідко спостерігається зміна типів органел в процесі життєвого циклу (гамети з джгутиками, а дорослі форми - з псевдоподиями). У Саркомастігофори може бути одне або кілька однакових ядер. Виняток становлять лише деякі багатоядерні форамініфери з різними ядрами. Статевий процес - копуляція, але більшість видів розмножуються тільки безстатевим шляхом.
Відповідно до сучасної системі, Саркомастігофори поділяють на три підтипи: підтип Жгутикові (Mastigophora), підтип опалин (Ораlinata) і підтип Саркодовие (Sarcodina). Огляд підтипів почнемо з жгутіконосцев, які, безсумнівно, ближче стоять до предковим групам найпростіших. У джгутикових спостерігається найвище різноманітність типів харчування, органел руху, типів оболонок і інших особливостей. Про первинність джгутикових форм свідчить той факт, що саркодові, що розмножуються статевим шляхом, обов'язково проходять жгутиковую стадію - гамет. Крім того, серед жгутіконосцев проглядаються перехідні форми між одноклітинними рослинними і тваринними жгутиконосцами. Все це дає підставу почати огляд Саркомастігофори зі жгутіконосцев, що лежать в основі подцарства одноклітинних тварин.
Підтип опалин з численними дрібними джгутиками є відхилилася групу ендопаразитів, у яких у зв'язку з великими розмірами розвинулися поліенергідность (багато ядер) і многожгутікових. Підтип саркодових включає одноклітинних з псевдоподиями. Ця група є переважно вільноживучих одноклітинних з голозойним способом харчування, рідко серед них зустрічаються паразити. Гамети з джгутиками.
Підтип Жгутіконосци (Mastigophora)
Жгутіконосци - велика і різноманітна група найпростіших, що налічує близько 8 тис. Видів. Вони мешкають в морях, прісних водах, в грунті, а також в організмах тварин і рослин. Серед жгутіконосцев чимало небезпечних паразитів тварин і людини. Значення їх в природі надзвичайно велике. Багато жгутіконосци складають основу
планктону в водоймах і грають важливу роль в біогенному кругообігу в біоценозах. Зелені жгутіконосци - продуценти органічної речовини, а гетеротрофні види, будучи консументами і редуцентами, беруть участь в переробці і подальшої мінералізації органіки. Жгутіконосци - важлива ланка в ланцюгах харчування водних екосистем і служать об'єктом харчування для більших організмів. Деякі види жгутіконосцев є корисними симбионтами тварин.
Підтип жгутіконосцев характеризується наступними морфофизиологическими особливостями:
1. органели руху їм служать джгутики - вирости цитоплазми. Їх може бути 1, 2, 4, 8 або безліч.
2. На відміну від саркодових, у жгутіконосцев є пелликула, або панцир. Тому у більшості джгутикових форма тіла постійна.
3. жгутиконосцами властиві різноманітні способи харчування. Серед них є автотрофи, здатні до фотосинтезу, гетеротрофи - з твариною харчуванням, а також міксотрофи, що поєднують тваринний і рослинний способи харчування. За характером харчування жгутіконосцев поділяють на два класи: Клас Рослинні жгутіконосци (Phytomas tigophorea) і Клас Тварини жгутіконосци
4. Розмноження частіше безстатеве, шляхом поздовжнього поділу, рідше спостерігається статеве розмноження (гамогамія) з утворенням гамет і подальшої каплиці. Їм властива зіготіческая редукція хромосом.
Загальна морфофізіологичеськая характеристика жгутіконосцев. Розміри жгутіконосцев варіюють від 1-2 мкм до декількох міліметрів. Форма тіла може бути овальної, веретеновидной, бутилковідние. Панцирні жгутіконосци нерідко бувають химерної форми з відростками.
Клітка деяких жгутіконосцев покрита тільки мембраною, і вони здатні утворювати псевдоподии. Однак у більшості джгутикових є пелликула, а у деяких видів утворюється панцир, що складається з клітковини або з хитиноидную органічної речовини. У ряді випадків жгутіконосци виділяють пластинки з мінеральних речовин на поверхню клітини.
Жгутиковий апарат різноманітний за кількістю і формою джгутиків, а також їх розташуванню. Джгутики можуть мати допоміжні структури. У деяких видів джгутик тягнеться уздовж всього тіла клітини, утворюючи ундулірующую мембрану. Рух джгутика зазвичай Гвинтоподібне, і тіло клітини жгутіконосцев як би угвинчується в товщу рідини, в якій вони живуть.
Ультраструктура джгутика, за даними електронної мікроскопії, досить складна (рис. 16). Джгутик складається з зовнішньої частини - бича і базальної частини - кінетосоми, що знаходиться в ектоплазмі клітини. Зовні джгутик покритий тришарової мембраною, а всередині його розташовуються 11 фібрил. У центрі джгутика розташовуються дві центральні фібрили, а по периферії розміщуються дев'ять фібрил, кожна з яких складається з двох спаяних микротрубочек. Центральні фібрили виконують опорну функцію, а периферичні - локомоторную.
Кінетосомах циліндричної форми, покрита мембраною. У кінетосомах є особлива аксіальна гранула, до якої прикріплюються центральні фібрили джгутика. Периферичні дев'ять фібрил тривають в базальне тільце, тільки стають більш складними і складаються вже не з двох, а з трьох спаяних микротрубочек. Центральні фібрили в кінетосомах нижче аксиальной гранули відсутні. Поруч з кінетосомах (базальним тільцем) може розташовуватися особлива органела - кінетопласт, який за своєю функцією відповідає мітохондрії і забезпечує генерацію енергії жгутику. До складу кінетопласт входить додатково значну кількість ДНК. У частині видів жгутиконосцев біля основи джгутика може перебувати ще й парабазального тільце або блефаропласт, що містить запас резервних речовин, що витрачаються джгутиком при русі. За своєю будовою парабазального тільце близько до апарата Гольджи.
Усередині клітини жгутіконосцев є ядро, а також інші органели (рис. 18, с. 44). У зелених жгутіконосцев в цитоплазмі розташовуються хроматофори, що містять хлорофіл. В результаті того, що відбувається фотосинтезу в клітці автотрофних жгутіконосцев накопичуються резервні живильні речовини: зерна парам, близького до крохмалю, крапельки жироподібних речовин.
Гетеротрофні жгутіконосци здатні або до голозойному харчування, захоплюючи органічні залишки їжі, або до сапрофітного шляхом всмоктування рідкої органічної їжі всією поверхнею клітини. У підстави джгутика у ряду видів є клітинний рот, а
в цитоплазмі утворюються травні вакуолі.
У прісноводних жгутіконосцев часто є скорочувальна вакуоль, іноді з великим резервуаром, що відкривається назовні порою. Зелені жгутіконосци, як правило, мають червоний «вічко» - стигму, що представляє собою світлочутливу органеллу. У жгутіконосцев зі стигмою добре виражений позитивний фототаксис, т. Е. Виявляється вибірковість до найбільш освітленим ділянкам водойми, де найбільш ефективно відбувається фотосинтез.
Розмноження. Більшість джгутикових розмножується безстатевим способом, шляхом поздовжнього поділу клітини на дві дочірні (рис. 19, с. 44). При цьому ядро ділиться шляхом мітозу. Діляться надвоє базальні і парабазальні тільця, джгутик ж переходить до однієї
з дочірніх клітин, а в іншої утворюється заново.
У колоніальних жгутиконосцев безстатеве розмноження колоній може відбуватися двома способами. При монотоміческом розподілі утворюються дочірні клітини відразу виростають до розмірів материнських клітин. В ділиться колонії число клітин збільшується, а потім вона перешнуровується надвоє (Synura). При палінтоміческом розподілі з кожної материнської клітини колонії шляхом багаторазового поділу виникає нова дочірня колонія, що складається з дрібних клітин (Pandorina, Volvox). Надалі кожна дочірня колонія зростає і досягає розмірів материнської колонії.
Статеве розмноження відомо для небагатьох жгутіконосцев, в основному для рослинних видів. При цьому утворюються жгутикові гамети, які в подальшому утворюють зиготи, з яких формуються дорослі форми. У жгутіконосцев може бути изогамия (равногаметность) або анізогамія (разногаметность). Наприклад, у Polytoma гамети однакові, а у Chlamidomonada утворюються дрібні і великі гамети. У Volvox великі гамети позбавлені джгутиків і тому нагадують яйцеклітину (рис. 20, с. 45). В життєвому циклі Volvox спостерігається чергування статевого і безстатевого розмноження. У них зіготіческая редукція хромосом і тому переважає стан гаплонта в життєвому циклі.
Клас Растітельниежгутіконосци (Phytomastigophorea)
Цей клас об'єднує безліч загонів жгутіконосцев з автотрофним і міксотрофное типом харчування. Морфологічно вони характеризуються наявністю хроматофорів з хлорофілом. Іноді серед деяких загонів цього класу зустрічаються види з гетеротрофних харчуванням. Розглянемо деякі найважливіші загони рослинних жгутиконосцев.
Загін Хрізомонадовие (Chrysomonadida). Хрізомонади - мешканці морських і прісних вод. У них 1-3 джгутика, дисковидний хроматофор. Хроматофори золотисто-бурі або зелені. Частина видів утворює псеводоподіі, деякі утворюють будиночки. Існують також колоніальні форми.
Загін Панцирні жгутіконосци (Dinoflagellida). У них зазвичай є панцир з пластинок клітковини (у Peridinium). Форма клітин динофлагеллят різноманітна (рис. 21, с. 45). Джгутиків два, вони прікреп-
лени на передньому кінці тіла. Один з джгутиків загинається назад і вільний у русі, а інший вкладається в поперечну борозну в екваторіальній площині. Більшість динофлагеллят з буро-жовтими або зеленими хроматофорами. Вони входять до складу планктону і грають важливу роль в первинної біологічної продукції.
Серед динофлагеллят зустрічаються безхлорофільні форми, які перейшли до тварини типу харчування, наприклад ночесветка (Noctiluca miriabilis, рис. 22, с. 45). Ночесветки зустрічаються в теплих морях. Наприклад, їх багато в Чорному морі. У ночесветки округле тіло до 2 мм в діаметрі, джгутики скорочені. Вони здатні світитися в темряві. При ударі весел по воді або при русі пливе предмета починається іскристе фосфоричне світіння. Це явище пояснюється окисленням жирових включень в цитоплазмі ночесветки. Деякі панцирні жгутіконосци є корисними симбионтами радиолярий і коралових поліпів.
Загін Прімнезіідовие (Prymnesiida, Haptomonadida). Мають два джгутики і спіральний придаток - гаптонему. До цього загону відносять групу жгутіконосцев - кокколітофорид. Це дрібні планктонні жгутіконосци з вапняним панциром. Відмираючи, вони падають на дно і разом з раковинами форамініфер утворюють крейдові відкладення. Їх панцири (коккосфери) входять до складу крейди і різних вапняків, мергелів.
Загін евгленовие (Euglenida). Евглени більшою мірою характерні для прісноводного планктону. Серед них є типові автотрофи, міксотрофи і рідше зустрічаються види з твариною типом харчування - гетеротрофи. Типовим представником міксотрофів є види роду Euglena.
Загін вольвоксовиє (Volvocida). Це жгутіконосци з 2-4 джгутиками і чашоподібним хроматофорах. Живуть в морях і переважно в прісних водоймах. Серед них є як поодинокі (Chlamidomonas),
так і колоніальні форми (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium). недо-
торие види гетеротрофи (Polytoma).
Клас Тварини жгутіконосци (Zoomastigophorea)
Цей клас включає гетеротрофних жгутіконосцев. Серед них більшість - паразити тварин і рослин.
Загін Воротничковая жгутіконосци (Choanoflagellida). Це морські одиночні і колоніальні жгутикові. Для них характерна наявність одного джгутика, оточеного лійкою - «комірцем» з мікро-
ворсинок (рис. 23, с. 46). Це пристосування до захоплення їжі. Рухом джгутика жгутиконосец заганяє харчові частки в комірець, які потім занурюються в цитоплазму клітини, де перетравлюються в травних вакуолях. Колонії воротнічкових джгутикових можуть бути кулястими або прикріпленими деревоподібними.
Загін кінетопластиди (Kinetoplastida). Кінетопластиди - в
своїй більшості ендопаразити тварин, рідше зустрічаються вільноживучі види і паразити рослин. Їм властива наявність кінетопласт, що знаходиться біля основи кінетосоми джгутика. Кінетопласт значно більші кінетосоми і добре помітний під світловим мікроскопом. Джгутиків один, рідше два. Нерідко джгутик утворює ундулірующую мембрану.
До числа вільноживучих кінетопластиди відносять водні види роду Bodo з двома джгутиками. На рослинах паразитують види роду Leptomonas, що мешкають в судинах з молочним соком. Лептомонаси довгастої форми з джгутиком на передньому кінці клітини.
Небезпечними паразитами людини і тварин є види трипаносом (Trypanosoma). Їх тіло лентовидное з одним джгутиком, який відходить від заднього кінця тіла (рис. 24, с. 46). Джгутик направлений вільним кінцем вперед і прикріплений уздовж поздовжньої осі клітини за допомогою цитоплазматичної ундулирующей мембрани. На передньому кінці клітини джгутик вільний. Тріпаносомние жгутіконосци можуть змінювати форму в процесі життєвого циклу. Форми позначаються в залежності від місця відходження джгутика: тріпаносомная форма (тріпомастігота), у якій джгутик починається біля заднього кінця клітини; крітідіальная форма (епімастігота) зі джгутиком, який відходить від середини клітини; лептомонадная форма зі джгутиком на передньому кінці клітини (промастіготи); лейшманіальная форма (амастіготи) без джгутика (рис. 25, с. 46).
Тріпаносоми паразитують головним чином в крові і спинномозкової рідини тварин і людини, викликаючи важкі захворювання - тріпаносомози.
Trypanosoma rhodesiense і Т. brucei gambiense викликають «сонну хворобу» людей в Тропічній Африці. На ранніх фазах розвитку хвороби трипаносоми живуть в крові людини і викликають лихоманку, потім переходять в спинномозкову рідину, що призводить до нервового розладу, сонливості, а в подальшому настає смерть хворого від виснаження. У перші три десятиліття XX в. від сонної хвороби загинуло понад мільйон осіб. Збудники сонної хвороби були відкриті французьким вченим Луїсом Самбоне в 1903 р На грунтовне вивчення життєвого циклу цих паразитів потрібні були ще довгі роки. В даний час є дієві препарати, що пригнічують перебіг хвороби вже на початкових етапах.