Наземні рослини міцно закріплені в грунті своїми кореневими системами і тому розглядаються зазвичай як абсолютно зафіксовані в просторі. Це уявлення не зовсім точно, так як всі рослини здатні до повільним рухам (тропізмам), необхідним для того, щоб пристосувати орієнтацію своїх органів до таких зовнішніх факторів, як світло і гравітація. Крім того, деякі рослини роблять кілька більш швидкі періодичні сонні рухи - складають свої листи або пелюстки квіток (див. Гл. 12). Лише деякі незвичайні рослини мають більш помітною «рухової здатністю» ( «power of movement» - вираз Чарльза Дарвіна) і реагують швидкими рухами на різноманітні зовнішні фактори, в тому числі на світло, хімічні речовини, дотик, пошкодження або механічну вібрацію. До цих незвичайним формам поведінки відносяться складання листя у Mimosa pudica ( «чутливе рослина»), руху у різних комахоїдних рослин і закручування вусиків у багатьох ліан. Функції цих рухів так само різноманітні, як і викликають їх подразники. Швидкі рухи в мімози можуть служити для захисту від комах та інших тварин. Рухи комахоїдних рослин допомагають їм ловити комах, які служать додатковим їжею для цих в основному автотрофних організмів. Закручування вусиків ліани навколо твердих об'єктів забезпечує їй механічну опору і таким чином дозволяє рослині досягти значної висоти без великого підтримуючого стовбура. Вусики іноді пригнічують також ріст сусідніх конкуруючих видів, тим самим підвищуючи здатність рослини виживати в умовах великий «тісноти».
Швидкі рухи рослин привертали увагу більш двох тисячоліть тому і до сих пір продовжують викликати інтерес у дослідників. Вивчення рухів, властивих рослинам, допомогло розкрити багато нових аспектів їх фізіології. Наприклад, дослідження фототропіческіх викривлень призвело до перших припущень про існування ростових гормонів. Ніктінастіческіе руху листя вперше навели на думку про те, що організми володіють внутрішнім годинником, і сучасні роботи допомагають нам зрозуміти взаємодії між цими годинами і світлом при біологічних процесах, пов'язаних з часом. Досліди з тігмонастіческімі рослинами (чутливими до дотику) показали, що електричні сиг- яали, що поширюються в рослині, служать, як і у тварин, важливим способом зв'язку між різними клітинами організму. У цьому розділі ми розглянемо деякі деталі цих аспектів фізіології зелених рослин.
ШВИДКА РУХУ ЛИСТЯ У ЧУТЛИВОГО РОСЛИНИ MIMOSA PUDICA
Листя у Mimosa pudica, як і у Samanea, здійснюють цир- Кадная ніктінастіческіе руху. Але вони можуть також надзвичайно швидко рухатися у відповідь на механічні, температурні, хімічні та електричні подразники. Через кілька секунд після дотику до аркуша черешки опускаються і листочки складаються (13.1). Така швидка реакція, що вимагає високого ступеня координації, обумовлена перетворенням механічного стимулу, сприйманого сенсорними клітинами паростка, в електричний сигнал. Цей сигнал-ймовірно, деполяризація мембрани - швидко поширюється по тканині, поки не дійде до моторних клітин листової подушечки, які негайно ж змінюють свій об'єм, і це призводить до руху листя або листочків.
Поширюється електричний сигнал можна виміряти за допомогою двох скляних електродів, заповнених розчином солі, один з яких поміщають на черешок, а інший - в грунт, навколишнє коріння, або на стінку горщика з рослиною. Сигнал є короткочасний зсув різниці потенціалів між електродами (13.2). Він передається по черешку у мімози зі швидкістю близько 2 см / с і приблизно в 5 разів швидше по листу комахоїдного рослини Dionaea (венерина мухоловка). Швидкість передачі зростає в 3 рази при підвищенні температури на кожні 10 °, що вказує на участь хімічних реакцій. При видаленні флоеми поширення сигналів сповільнюється; значить, вони передаються по клітинам флоеми. Сигнал не може подолати бар'єр з мертвих клітин; це означає, що він, ймовірно, не пов'язаний з дифузією водорозчинних гормонів.
Хоча зовнішні електроди і дозволяють встановити, що в рослинах для зв'язку між клітинами використовуються електричні сигнали, вони не дають ніяких вказівок щодо механізмів передачі або беруть участь в ній клітин. За допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів (див. 7.8) вдалося показати, що певні клітини у флоеме і протоксілеми мімози є «збудливими» (13.3). Їх потенціал спокою, т. Е. Трансмембранний потенціал до порушення, значно більш негативний, ніж у тих, що оточують клітин. Коли в результаті електричної або хімічної стимуляції цей потенціал (т. Е. Електронегативність внутрішньої сторони мембрани) знижується до певного «порогового» рівня, клітина дає «розряд». Всі стимули, які сильніше порогового, викликають однакову реакцію ( «все або нічого»), що складається в деполяризації до нуля або навіть до позитивного рівня з подальшим швидким поверненням до потенціалу спокою. Збудливі клітини в рослинній тканині завжди пов'язані плазмодесмамі, за якими, мабуть, і передаються електричні сигнали. Поширюється сигнал, званий потенціалом дії, схожий з потенціалами дії в нервовій тканині, з тією лише різницею, що в рослинах не було знайдено жодного хімічного передавача. Ацетилхолін, який передає сигнал від однієї клітини до іншої в нервовій тканині, є і в рослинах, але немає переконливих даних на користь того, що він і тут бере участь в передачі міжклітинних сигналів.
Роздратування паростка у мімози легким дотиком або краплею води збуджує потенціал дії, обмежений межами даного листа. Але якщо стимулювати лист опіком або пошкодженням, залучаються й інші листя; такі стимули викликають не тільки потенціал дії, але і так званий змінюється потенціал. Цей потенціал, мабуть, передається хімічною речовиною, яка поширюється по ксилемі, проходить через листову подушечку і ініціює на її дальній стороні новий потенціал дії. Останній передається по збудливим клітинам флоеми і протоксі- леми, поки не дійде до іншої листової подушечки, в якій потім відбуваються характерні зміни тургору, що ведуть до складанню листа. Залежно від сили первісного роздратування змінюється (градуальний) потенціал може знову пройти через листову подушечку і стимулює ще один потенціал дії на її дальній стороні. Таким чином, змінюється потенціал координує рух різних листя рослини, порушуючи потенціали дії, що передаються по певних зонах тканини.
Мабуть, у мімози рух органів цілком визначається змінами тургору. Зменшенню обсягу тих чи інших моторних клітин супроводжує виділення з них іонів К + і танніноподобних речовин в позаклітинний простір. Така зміна, обумовлене, як вважають, швидким збільшенням проникності мембран, супроводжується електричними сигналами, які можна виявити за допомогою мікроелектродів. Зовнішня схожість між цим процесом і скороченням м'язів у тварин дозволяє припустити і наявність загальних внутрішніх особливостей, таких, як участь скорочувальних білків типу актомиозина; проте поки немає вагомих даних, які підтверджували б гіпотезу про подібний механізм або суперечили їй.
Деякі дослідники підкреслювали значення таннинов для рухів мімози. Ця гетерогенна група конденсованих фенольних сполук може утворювати комплекси як з білками, так і неорганічними іонами. Таніни денатурируют білки і могли б пошкоджувати клітину, але не викликають шкідливих ефектів, поки вони ізольовані в мембранних мішечках вакуолей. Мабуть, їх особливо багато в вакуолях рослин, здатних до тігмонастіческім рухам (13.4). Під час таких рухів танніновие агрегати в вакуолях диссоциируют, і деякі таніни, мабуть, виділяються через мембрани моторних клітин. Потім вони дифундують в гіда тоди (пори) в епідермісі листової подушечки. Оскільки таніни володіють терпким смаком і діють як природні репеленти, виділення таннинов при русі листа може сприяти захисту рослини від комах.