Симпатичні постгангліонарні нейрони
До нейромедіатора синапсів постгангліонарних нейронів на ефекторних клітинах відносяться симпатичні постгангліонарні нейрони і парасимпатичні постгангліонарні нейрони.
Симпатичні постгангліонарні нейрони зазвичай вивільняють норадреналін. який збуджує одні ефекторні клітини, а інші - гальмує. На клітинах мішенях знаходяться адренорецептори (альфа-адренорецептори або бета-адренорецептори) належать до підтипів альфа 1, альфа2, бета1 або бета2. Розподіл цих типів рецепторів по органів-мішеней і кінцеві ефекти, опосередковувані ними при збудженні симпатичних постгангліонарних нейронів, наведені в табл. 41.1.
Альфа 1 рецептори розташовуються постсинаптически, тоді як альфа2 рецептори можуть бути пресинаптичними або постсинаптическими. Пресинаптические рецептори - це ауторецептори; зазвичай вони пригнічують вивільнення нейромедіатора. Вплив факторів, що активують альфа 1 або альфа2-рецептори, можна диференціювати, застосувавши антагоністи, специфічні для цих рецепторів. Наприклад, празозин - виборчий альфа1-блокатор, йохимбин - виборчий альфа2-блокатор. Ефекти альфа1-рецепторів опосередковані активацією системи вторинних посередників "інозітолтріфосфат-диацилглицерол". Що стосується альфа2-рецепторів, то при їх взаємодії з нейромедіатором знижується швидкість синтезу цАМФ в результаті активації G-білка.
Чому активація альфа2-рецепторів антагоністично впливає на бета-рецептори? Справа в тому, що кількість бета-рецепторів схильне регуляції. У присутності агоністів вони десенсітізіруются завдяки фосфорилированию. Крім того, кількість рецепторів може зменшуватися внаслідок їх інтерналізації (ендоцитозу). І навпаки, кількість бета- рецепторів може зростати (так звана підвищує регуляція), наприклад, при денервації. Регулюється і кількість альфа-рецепторів.
Поряд з норадреналіном з симпатичних постгангліонарних нейронів вивільняються нейропептиди - соматостатин або нейропептид Y. Нейрони, що вивільняють норадреналін з соматостатином, іннервують, зокрема, слизову оболонку шлунково-кишкового тракту; а норадреналін з неіропептідом Y вивільняються з симпатичних закінчень в стінках кровоносних судин кишечника і кінцівок.
Ще один хімічний медіатор симпатичних постгангліонарних нейронів - АТФ.
Симпатичні постгангліонарні нейрони близькі за багатьма своїми властивостями до ендокринних клітин мозкової речовини надниркових залоз. які теж отримують входи від симпатичних прегангліонарних нейронів, порушуються в присутності ацетилхоліну і вивільняють катехоламіни. Однак від симпатичних постгангліонарних нейронів вони відрізняються тим, що катехоламіни надходять не в синаптичну щілину. а в кровотік. Крім того, вивільняється в основному не норадреналін. а інший катехоламін - адреналін (у людини він становить 80%, а норадреналін - 20% катехоламінів, що вивільняються з мозкової речовини надниркових залоз).
У деяких симпатичних постгангліонарних нейронах нейромедіатором служить не норадреналін, а ацетилхолін. Наприклад, симпатичні постгангліонарні нейрони утворюють холинергические синапси на екзокринних клітинах потових залоз. Ацетилхолінові рецептори тут мускаринові. тобто блокуються атропіном. Крім того, від холинергических симпатичних постгангліонарних нейронів отримують іннервацію деякі кровоносні судини. З симпатичних закінчень в потових залозах вивільняються, поряд з ацетилхоліном, нейропептиди, такі як ВІП і CGRP.