Особливу роль в становленні нових уявлень про розвиток зіграла генетика, яка склала основу неодарвінізму - теорії органічної еволюції шляхом природного відбору при-знаків, детермінованих генетично. Інша загальноприйнята назва неодарвінізму - синтетична (заснована на дан-них багатьох областей природознавства), або загальна, теорія ево-Люції (СТЕ), яка являє собою синтез основних ево-люціонной ідей Дарвіна і, перш за все, природного відбору з новими результатами досліджень в області спадково-сти і мінливості.
Початком розробки СТЕ прийнято вважати роботи російського генетика
С.С. Четверикова з популяційної генетики. Потім до цієї роботи підключилися близько 50 вчених з восьми країн. В їх роботах було показано, що відбору піддаються не окремих-ні ознаки або особи, а генотип всієї популяції, проте осу-ється він через фенотипічні ознаки окремих осо-бей. Це призводить до поширення корисних змін у всій популяції. Корисність мінливості буде визначатися природним відбором групи особин, найбільш пристосований-них до життя в певних умовах. Таким чином, елементів-тарної одиницею еволюції вважається вже не особина (як вважав Ламарк), не вид (за Дарвіном), а сукупність особин одного виду, що мають спільне походження, генетичну основу, здатних схрещуватися між собою, т. Е. Популяція. Мутує-вавшего ген створює у особини нову ознаку, який в разі корисності для популяції закріплюється в ній. Ефективність процесу визначається частотою виникнення в популяції ознаки і станом особин в популяції.
Істотний внесок у становлення СТЕ вніс російський вчений М.В. Тимофєєв-Ресовський, який сформулював положення про елементарні явища і фактори еволюції. На його думку:
-елементарна еволюційна структура - популяція;
-елементарне еволюційне явище - зміна генотипического складу популяції;
-елементарний спадковий матеріал - генофонд популяції;
-елементарні еволюційні фактори - мутаційний процес, «хвилі життя», ізоляція і природний відбір.
Оскільки мутації виникають випадково, їх результат стано-вится невизначеним. Однак випадкове зміна становит-ся за необхідне, коли воно виявляється корисним для організ-ма, допомагає йому вижити в боротьбі за існування. Закріплені і повторюючись в ряді поколінь, випадкові зміни викликають перебудову в структурі живих організмів і їх популяцій і та-ким чином призводять до виникнення нових видів. Популя-ції, насичені мутаціями, мають широкі возможнос-тями для вдосконалення існуючих і вироблення нових пристосувань при зміні середовища. Однак сам мутаційний процес без участі інших чинників еволюції не може направ-лять зміна природної популяції. Він є лише постав-ком елементарного еволюційного матеріалу.
Популяційні хвилі - коливання чисельності особин по-пуляціях. Причини цих коливань можуть бути різними. Наприклад, різке скорочення чисельності популяції може статися внаслідок виснаження кормових ресурсів. Серед живих нечисленних особин можуть бути ред-кі генотипи. Якщо в подальшому чисельність відновиться за рахунок цих особин, то це призведе до випадкового зміни частот генів в генофонді даної популяції. Таким чином, популяційні хвилі є постачальником еволюційного матеріалу.
В якості одного з основних чинників еволюції СТЕ при-знає відособленість (ізоляцію) групи організмів. На цю особливість вказував ще Дарвін, який вважав, що для про-разования нового виду певна група старого виду долж-на відокремитися, але він не міг пояснити необхідність цієї вимоги з точки зору спадковості. В даний ча-ма встановлено, що відокремлення і ізоляція певної груп-пи організмів необхідні для того, щоб вона не могла скре-щіваться з іншими видами і тим самим передавати їм і напів-чати від них генетичну інформацію.
Напрямних фактором СТЕ залишається природний відбір. І нині уявлення про природний добір додат-нілісь новими фактами, значно розширилися і углиб-лись. Природний відбір слід розуміти як виборче виживання і можливість залишення потомства окремими особинами. Біологічне значення особини, що дала потомство, визначається її внеском в генофонд популяції. Відбір дійства-ет м популяції, його об'єктами є фенотип окремих особин. Фенотип організму формується на основі реалізації інформації генотипу в певних умовах середовища. Таким чином, відбір з покоління в покоління по фенотипам веде до відбору генотипів, так як нащадкам передаються не ознаки, в генні комплекси.
У СТЕ розрізняють три основні форми природного відбору: стабілізуючий, рушійний і дизруптивний.
1.Стабілізірующій відбір - це природний відбір, направ-ленний на збереження мутація, що ведуть до меншої мінливості середньої величини ознаки. Сприяє збереженню ознак виду у відносно постійних умовах середовища. Прикладом дії цієї форми відбору в популяціях людей служить велика виживаність дітей із середньою масою.
2.Двіжущій добір сприяє зміні середнього значення ознаки в змінених умовах середовища. Він обумовлюються ливает постійне перетворення пристосувань видів з-відповідально змін умов існування. Особи попу-ляції мають деякі відмінності за генотипом і фенотипом. При тривалому зміні зовнішнього середовища, переважно в життєдіяльності і розмноження, може вийти частина осо-бей виду з деякими відхиленнями від середньої норми. Це призведе до зміни генетичної структури, виникнення еволюційно нових пристосувань і перебудові організа-ції виду. Одним із прикладів цієї форми відбору є по-темненія світлого забарвлення метелики березової п'ядуна в раз-кручених індустріальних районах Англії, де кора дерев ста-новится темної через зникнення лишайників.
3.Дізруптівний відбір діє в різноманітних умовах середовища, що зустрічаються на одній території, і підтримує кілька фенотипически різних форм за рахунок особин з середньою нормою. Якщо умови середовища настільки змінились, що основна маса виду втрачає пристосованість, то переваж-суспільством набувають особини з крайніми відхиленнями від середовищ-ній норми. Такі форми швидко розмножуються, і на основі однієї групи формується кілька нових. Основний резуль-тат цього відбору - наявність декількох, що розрізняються по будь-якою ознакою груп, як би розривають популяцію.
Слід зазначити, що перераховані типи відбору дуже ред-ко зустрічаються в чистому вигляді. Як правило, в живій природі спостерігаються складні, комплексні типи відбору, і необхід-ми особливі зусилля, щоб виділити з них більш прості.
Важливою частиною синтетичної теорії еволюції є концепції мікро- і макроеволюції.
Під мікроеволюції розуміють сукупність еволюційних процесів, що протікають в популяціях і видах, що призводять до змін генофондів цих популяцій і утворення нових видів. Вважається, що мікроеволюція проходить на основі му-ційної мінливості під контролем природного добору. Мутації служать єдиним джерелом появи якост-ного нових ознак, а відбір - єдиний творчий фактор мікроеволюції, направляючий елементарні ево-люціонной зміни по шляху формування адаптації орга-низмов до постійно змінюваних умов довкілля під контро-лем природного відбору. Характер процесів мікроеволюції впливають на коливання чисельності популяцій ( «віл-ни життя»), обмін генетичною інформацією між ними, їх ізоляцію і дрейф генів. Мікроеволюція веде або до зради-нію всього генофонду біологічного виду як цілого, або до їх відокремлення від батьківського виду в якості нових форм.
Макроеволюція - еволюційні перетворення, що ведуть до формування таксонів більш високого рангу, ніж вид (ро-дів, загонів, класів). Вважається, що макроеволюція не має специфічних механізмів і здійснюється тільки посеред-ством процесів мікроеволюції, будучи їх інтегрованим виразом. Макроеволюція є узагальнену картину еволюційних змін. Тому на рівні макро-еволюції виявляються загальні тенденції, напрями і закономірності еволюції живої природи, що не подда-ються спостереженню на рівні мікроеволюції.
Отже, основні положення СТЕ можна звести до чотирьох тверджень:
1) головним фактором еволюції вважається природний від-бор, інтегруючий і регулює дію всіх інших факторів (мутагенезу, гібридизації, міграції, ізоляції та ін.);
2) еволюція протікає поступово, за допомогою відбору слу-чайних мутацій, а нові форми утворюються через спадковими-ні зміни;
3) еволюційні зміни випадкові і ненаправленої. Вихідним матеріалом для них є мутації. Вихідні ор-ганізації популяції і зміни зовнішніх умов обме-ють і направляють спадкові зміни;
4) макроеволюція, яка призводить до утворення надвидових груп, здійснюється тільки за допомогою процесів мікро-еволюції. Будь-яких специфічних механізмів возникно-нення нових форм життя не існує.
Синтетична теорія еволюції не є застиглою і за-завершеною концепцією. У неї є ряд труднощів, на яких ґрунтуються недарвиновские концепції еволюції.
На думку ряду вчених, пристосованість організмів, природний відбір і мутації діють в живій природі, але вони не працюють в тих масштабах, які необхідні для про-разования нових форм.
Так, недавно виникла ще одна концепція недарвиновские еволюції -пунктуалізм. Його прихильники вважають, що процес еволюції йде шляхом рідкісних і швидких стрибків, а в 99% свого часу вид перебуває в стабільному стані. У граничних випадках стрибок до нового виду може відбутися в популяції, що складається всього з десятка особин, протягом одного або НЕ-скількох поколінь. Пунктуалізм відкинув генетико-популяційної модель видоутворення, ідею Дарвіна про різновиди-стях і підвидах як зароджуються видах, і сфокусував свою увагу на молекулярної генетики особини як носії всіх властивостей виду. Цінність цієї концепції полягає в ідеї ра-зобщенія мікро- і макроеволюції і незалежності управ-ється ними факторів.
Можливо, в майбутньому СТЕ і недарвиновские концепції еволюції, доповнюючи один одного, об'єднаються в нову єдину теорію життя і розвитку живої природи.