Отже, онтогенезом називається індивідуальний розвиток організму, а філогенезом - історичний розвиток групи організмів. Поняття онтогенезу та філогенезу нерозривно пов'язані між собою: з точки зору еволюційної теорії, історичний розвиток живої природи є череду онтогенезів.
Терміни «онтогенез» і «філогенез» використовуються для опису розвитку, тому між цими різними поняттями існують і ознаки відмінності, і ознаки подібності. У таблиці 1 представлена порівняльна характеристика онто і філогенезу.
Порівняльна характеристика онтогенезу і філогенезу
Критерії для порівняння
Вихідна запрограмований-ність процесів
Наявність унікальної незмінною генетичної програми розвитку, сформованої внаслідок мейозу і запліднення
Генофонд еволюціонує групи безперервно змінюється, ряд змін генофонду пов'язаний з адаптациогенеза
Тривалість і періодизація
Протікає в стислі терміни (години, місяці, роки), існує початок і закінчення
Протікає в історично тривалі терміни (багато тисяч і мільйони років); принципово не обмежений
Оборотність або необоротність
Незворотній: неможливий повернення до попередніх стадій
Незворотній: зниклий ознака не може знову з'явитися в колишньому вигляді
Спеціалізація поглиблюється: в міру розвитку зменшується ймовірність зміни траєкторії онтогенезу
Прогресуюча спеціалізація: група, що вступила на шлях спеціалізації, в подальшому розвитку буде йти по шляху все більш глибокої спеціалізації
Наявність адаптивної радіації
Поліваріантність онтогенезу забезпечує можливість пристосування до різних умов
Існує правило адаптивної радіації: група, у якій з'являється безумовно прогресивна ознака або сукупність таких ознак, дає початок безлічі нових груп, які формують безліч нових екологічних ніш і навіть виходять у інші місця існування
Рівномірність або нерівномірність процесів
Швидкість процесів росту і розвитку змінюється
Темпи еволюційних перетворень різні: типи еволюції: брадітелліческая (повільні темпи), горотелліческая (середні темпи), ітахітелліческая (швидкі темпи)
Цілісність і спадкоємність окремих етапів
Ознаки, що з'являються на більш пізніх стадіях, базуються на ознаках, що проявляються на ранніх стадіях
Існує правило інтеграції біологічних систем: нові, еволюційно молоді гурти організмів вбирають в себе все еволюційні досягнення предкової груп.
Існує циклічність старіння і омолодження
Існує циклічність, відображена у вигляді правила зміни фаз: різні механізми еволюції закономірно змінюють один одного
Таким чином, можна зробити наступні висновки:
Онтогенез - повторення філогенезу
Онтогенез - основа філогенезу.
В онтогенезі виділяють 2 періоди розвитку. ембріональний і постембріональний.
Вікова психологія як галузь психологічних знань вивчає факти і закономірності розвитку психіки людини, а також розвиток його особистості на різних етапах онтогенезу. Відповідно до цього виділяються дитяче, підліткове, юнацька психологія, психологія дорослої людини, а також геронтопсихолога. Кожен віковий етап характеризується сукупністю специфічних закономірностей розвитку - основними досягненнями, супутніми утвореннями і новоутвореннями, що визначають особливості конкретної ступені психічного розвитку, в тому числі особливості розвитку самосвідомості.
25. Прогенез. Еволюційні Перетворюва-ня морфологічних і біохімічних особливостей яєць хордових.
Ембріогенезу людини передує прогенез - процеси розвитку статевих клітин, тобто овогенез і сперматогенез. Перші 3 стадії розвитку статевих клітин схожі і в той же час мають відмінності:
I - стадія розмноження: відбувається розмноження стовбурових статевих клітин шляхом поділу митозом малодиференційовані статевих клітин (світлі сперматогонии типу А і овогонії). Стадія розмноження у осіб жіночої статі протікає ще в ембріональному періоді, у осіб чоловічої статі - після статевого дозрівання.
II - стадія зростання: відбувається збільшення розмірів статевих клітин і підготовка до мейозу (відбувається в стадії дозрівання) - синтез ДНК і перекомбінація генів в гомологічних хромосомах при кроссенговере. У осіб чоловічої статі відбувається після статевого дозрівання і при цьому сперматогонии перетворюються в сперматоціти I порядку, у осіб жіночої статі ця стадія протікає в 2 періоду: "період малого росту" - в ембріональному періоді відбувається незначне збільшення розмірів статевої клітини, синтез ДНК і перекомбінація генів в гомологічних хромосомах при кроссенговере, "період великого зростання" - після статевого дозрівання, при цьому овоціт I порядку майже в 2 рази збільшується в розмірах, набуває вторинну оболонку, накопичує жовток (троф іческіе включення).
III - стадія дозрівання: відбувається мейоз (2 швидко наступних один за одним поділу статевих клітин без подвоєння хромосом), в результаті утворюються статеві клітини з уже з гаплоїдний набором хромосом. У чоловіків стадія дозрівання відбувається після статевого дозрівання, а у осіб жіночої статі - починається ще в ембріональному періоді і завершується після статевого дозрівання. У чоловіків в стадії дозрівання з одного сперматоцита I порядку утворюється 4 сперматіда; у жінок перший розподіл починається ще в ембріональному періоді, але залишається незавершеним, триває і закінчується після статевого дозрівання і з одного овоцитів I порядку утворюється один овоціт II порядку і перше редукционное (Направітельний) тільце, а після другого поділу - одна яйцеклітина і друге редукционное тільце . Перше редукционное тільце також може поділитися, тому в результаті стадії дозрівання у жінок з одного овоцитів I порядку утворюється 1 яйцеклітина і 3 (або 2) редукційні тільця.
IV - стадія формування має місце тільки при сперматогенезе, при цьому сперматіди позбавляються від зайвої кількості цитоплазми, покриваються гликокаликсом, набувають характерного для них структуру (морфологію), тобто перетворюються на сперматозоїди.
Еволюційні перетворення морфологічних і біохімічних особливостей яєць хордових.
Походження яйцеклітин. Яйця хордових складаються з яєчної клітини, яку називають іноді також яйцем, і яєчних оболонок. Яйцеві клітини утворюються в жіночій статевій залозі -яічніке. Вони проходять довгий шлях розвитку, який починається в ембріональному і триває в репродуктивному періоді онтогенезу особин жіночої статі.
Первинні статеві клітини виникають на ранніх етапах ембріогенезу з ентодермальних клітин вегетативного полюса, як, наприклад, у безхвостих амфібій, або з ентодермальних клітин жовткового мішка, як у всіх амніот -пресмикающіхся, птахів і ссавців. Первинні статеві клітини дуже рано відрізнити від інших клітин по великим розмірам і прозорою цитоплазмі. Статеві залози в цей момент тільки починають форміроваться.Несколькімі експериментальними методами було показано, що первинні статеві клітини мігрують з місця виникнення в країни, що розвиваються гонади і заселяють їх. У ссавців вони перемішуються по дорсальній брижі будучи способньмі в цей період до амебоідному руху. У птахів міграція відбувається пасивно по кров'яному руслу. Не виключено дію хімічних атрактантів, що стимулюють міграцію первинних статевих клітин до гонадам. Існує думка, що первинні статеві клітини, опинившись в будь-яких інших ділянках зародка, гинуть, але іноді можуть перероджуватися в опухолі.Попав в гонади, первинні статеві клітини починають проліферіровать.Оні діляться митозом і називаються овогоній. У більшості нижчих хребетних овогонії зберігають здатність до поділу протягом всього репродуктивного періоду, так як, наприклад, риби за один нерест виділяють тисячі яєць, земноводні - сотні. У вищих хребетних кількість яєць, які визрівають одномоментно, рідко досягає 15, зазвичай їх буває менше, іноді одне, чим можна пояснити і особливості овогенеза. У людських ембріонів жіночої статі овогонії розмножуються найбільш інтенсивно між 2-м і 5-м місяцями внутрішньоутробного періоду розвитку, коли їх число досягає приблизно 7 млн. До 7-го місяця багато овогонії гинуть, а збережені входять в профазу першого поділу мейозу. Для частини яйцеклітин мейоз завершується в момент настання статевого дозрівання, а для частини - безпосередньо перед менопаузою.
Специфіка і значення хімічного складу цитоплазми яйцеклітини. Зріла яйцеклітина, як правило, буває більше овогонії і тим більше крупніше будь-яких інших соматичних клітин. В ході овогенеза в цитоплазмі яйцеклітини резервується велика кількість речовин, необхідних для її дозрівання і забезпечення раннього ембріогенезу.
Функціональна роль запасених речовин різна.
По-перше, це компоненти, необхідні для процесів реплікації, транскрипції і трансляції, такі, як відповідні ферменти, рибосоми, мРНК, тРНК і їх попередники.
По-друге, це набір специфічних регуляторних речовин, які забезпечують координоване функціонування всіх запасених компонентів. Деякі з них, будучи в овоціт вже до моменту запліднення, починають діяти тільки в фазі гаструляції. До названих речовин відносяться фактор дезінтеграції ядерної оболонки (з руйнування ядерної оболонки починається прометафаза 1-го мейотичного поділу); фактор, що викликає конденсацію хромосом; фактор, що перетворює ядро сперматозоїда в пронуклеус і активує в ньому синтез ДНК перед дробленням; фактор, відповідальний за цитотомії під час дроблення; фактор, відповідальний за блок мейозу на стадії метафази II (у багатьох хребетних зняття цього блоку відбувається тільки в результаті запліднення).
По-третє, це жовток, до складу якого входять білки, фосфоліпіди, нейтральні жири, мінеральні солі. Жовток є запас поживних речовин і енергетичних ресурсів, необхідних для забезпечення ембріонального періоду. Багато речовин, що виробляються печінкою, потрапляють в овогонії в період їх зростання через фолікулярні клітини яєчника. Це вимагає від самки великих енергетичних витрат.
Завдяки описаним особливостям хімічного складу цитоплазми яйцеклітини зародок протягом періоду дроблення в ряді випадків не використовує для розвитку генетичну інформацію ядер зиготи і бластомерів. Специфічний хімічний склад і закономірне розподіл речовин в цитоплазмі яйцеклітини мають велике значення для початкових фаз ембріогенезу. Запасені поживні і енергетичні речовини забезпечують ембріональний розвиток без додаткового надходження їх ззовні.
Розмір яєць і його роль в еволюції. Типи яйцеклітин. В процесі розвитку виявляється закономірність, яка полягає в тому, що чим довше ембріональний період, тим більше жовтка має бути накопичено в яйцеклітині. Тривалість ембріонального періоду залежить від стадії, на якій зародок переходить до самостійного існування у зовнішньому середовищі. Якщо постембріональний розвиток йде прямим шляхом, тобто без личинки і метаморфоза, то жовтка в яйцеклітині має бути більше. За кількістю жовтка яйцеклітини хордових ділять на алецітальние, оліго-, мезо- і полілецітальние, тобто з мізерно малим, малим, середнім і великим кількістю жовтка (від грец. лецітос - жовток) .У ланцетника, представника нижчих хордових, яйцеклітина оліголецітальная. У більшості хребетних в яйцеклітинах міститься значна кількість жовтка. Серед нижчих хребетних (Anamnia) найбільші яйця у миксин (кл. Круглороті), у акул і химер (кл. Хрящові риби) і у безногих амфібій. У осетрових риб, а також інших амфібій яйцеклітини мезолецітальние, тобто мають середню кількість жовтка. У вищих хребетних (Amniota), таких, як плазуни, птахи і яйцекладущие ссавці, - полілецітальние, тобто в яйцеклітині дуже багато жовтка. Ембріональний розвиток у них протікає особливо долго.Ета закономірність порушена у сумчастих і плацентарних ссавців, які мають олиго- і алецітальние яйцеклітини відповідно. У сумчастих ембріон виходить з яєчних оболонок і матки при незавершеному органогенезу, переноситься в сумку, де і продовжує розвиток. У плацентарних і людини зародок виходить з яєчних оболонок ще раніше, в стадії бластоцисти, але потім переходить до внутрішньоутробного існування, де і завершує всі основні періоди розвитку, що готують його до появи на світло. Зменшення кількості жовтка в яйцеклітинах ссавців можна назвати вторинним, оскільки їх предки, які освоїли наземну середу, мали, як і всі амніоти, полілецітальние яйця.
Полярність яйцеклітин. При малій кількості жовтка в яйцеклітині він зазвичай розподілений в цитоплазмі рівномірно і ядро розташовується приблизно в центрі. Такі яйцеклітини називають ізолецітальнимі (від грец. Изос -равний). У більшості хребетних жовтка багато, і він розподілений в цитоплазмі яйцеклітини нерівномірно. Це анізолецітал'ние клітини. Основна маса жовтка накопичується у одного з полюсів клітини - вегетативного полюса. Такі яйцеклітини називають телолецйтальнимі (від грец. Телос - кінець). Протилежний полюс, до якого відтісняється вільна від жовтка активна цитоплазма, називають анімал'ним. Якщо жовток все ж занурений в цитоплазму і не відокремлений від неї у вигляді окремої фракції, як у осетрових і земноводних, яйцеклітини називають помірно телолецитальние. Якщо жовток повністю відділений від цитоплазми, як у амниот, то це різко телолецитальние яйцеклітини. Розподіл жовтка має вирішальне значення для всіх подальших процесів ембріогенезу, так як визначає майбутню просторову організацію зародка. Разом з тим необхідно відзначити, що розподіл жовтка - це як би зовнішній прояв більш тонких процесів поляризації яйцеклітин, що здійснюються, по-видимому, в кортикальному шарі і прилеглих до нього цитоскелетних структурах. Кортикальний шар - це поверхневий шар цитоплазми яйця разом з мембраною. У ньому знаходяться мікрофіламенти і кортикальні гранули. Кортикальний шар грає важливу роль в кортикальної реакції при оплодотвореніі.Полярность яйцеклітин намічається ще на стадії накопичення жовтка в овоцитах під час їх швидкого зростання і закріплюється при виділенні полярних тілець саме на анімальному полюсі. Внутрішню разнокачественность ділянок яйця називають овоплазматіческой сегрегацією.
Яйцеві оболонки. Розрізняють первинну оболонку, утворену самою яйцевої кліткою, вторинну оболонку, яка є продуктом діяльності фолікулярних клітин, і третічниеоболочкі, якими яйце оточується під час проходження по яйцепроводу.
Первинна оболонка, іноді звана желточной, є у яйцеклітин всіх тварин. У хребетних, в тому числі ссавців і людини, первинна оболонка входить до складу щільної оболонки, утворюючи її внутрішню частину. Зовнішня частина щільної оболонки продукується фолікулярними клітинами і є вторинною оболонкою. Щільна оболонка зсередини пронизана микроворсинками яйцеклітини, а зовні - микроворсинками фолікулярнихклітин, чому при великому збільшенні вона виглядає покресленої і названа променевої оболонкою (corona radiata). За свої оптичні властивості у ссавців вона отримала назву блискучої оболонки (zona pellucida). Таким чином, ця оболонка поєднує в собі первинну і вторинну оболонки.
Третинні оболонки добре розвинені у хрящових риб і амфібій, але особливу складність вони набувають у наземних хребетних -пресмикающіхся, птахів і нижчих ссавців. Утворюючись із секретів залоз яйцевода, ці оболонки не мають клітинної будови. У всіх хребетних вони виконують функції захисту зародка від механічних пошкоджень і дії шкідливих біотичних факторів, таких, як бактеріальні, грибкові та протозойні. Крім того, у наземних хребетних з'являються принципово нові функції запасу води і поживних речовин для забезпечення потреб зародка. У плазунів скорлуповой оболонка діє як насос, забираючи воду з грунту і повітря. У птахів запас води знаходиться в білковій оболонці. Поглинання і випаровування води регулюється порами в скорлуповой оболонці. Шкаралупа містить безліч мінеральних солей, необхідних для розвитку скелета зародка.