Структура і властивості популяцій
Показники структури популяцій. Як перша надорганізм-ва біологічна система, популяція володіє певною структурою і властивостями. Структуру популяції відображають такі її показники, як чисельність і розподіл особин у просторі, співвідношення груп за статтю та віком. їх морфологічні, поведінкові та інші особливості.
Чисельність - загальна кількість особин в популяції. Ця величина характеризується широким діапазоном мінливості. однак вона не може бути нижче деяких меж. Скорочення чисельності в порівнянні з цими межами може призвести до вимирання популяції. Вважають ", що якщо чисельність популяції менше декількох сотень особин, то будь-які випадкові причини (пожежа, повінь, посуха, рясні снігопади, сильні морози і т. Д.) Можуть скоротити її настільки, що залишилися особини не зможуть зустрічатися і залишити потомство. Народжуваність перестане покривати природне зменшення, і залишилися особини протягом порівняно короткого часу вимруть.
Щільність - кількість особин на одиницю площі або об'єму. При збільшенні чисельності щільність популяції, як правило, зростає; вона залишається колишньою лише в разі її розселення та розширення ареалу. У деяких тварин щільність популяції регулюється складними поведінковими і фізіологічними механізмами.
Просторова структура популяції характеризується особливостями розміщення особин на займаній території. Вона визначається властивостями місцеперебування і біологічними особливостями виду. Поряд з випадковим і рівномірним розподілом в природі найбільш часто зустрічається групове розподіл. Група тварин, докладаючи спільних зусиль, може легше захищатися від хижаків, шукати і добувати корм. Життя в сім'ях, стадах, колоніях, гаремах призводить також до групового розподілу особин. Просторова структура може змінюватися в часі; вона залежить від сезону року, від чисельності популяції, віковий і статевий структури і т. д.
Статева структура відображає певне співвідношення чоловічих і жіночих особин в популяції. Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення потомства по підлозі в співвідношенні 1: 1. У силу різної життєздатності чоловічих і жіночих особин це первинне співвідношення статей при заплідненні часто помітно відрізняється від вторинного (при народженні - у ссавців) і тим більше від теоретичного, характерного для статевозрілих особин. Наприклад, в популяціях людини вторинне співвідношення статей становить 100 дівчаток / 106 хлопчиків; до 16-18 років це співвідношення вирівнюється і стає рівним 1: 1, до 50 годам- 100 жінок / 85 чоловіків, а до 80 років співвідношення за статтю стає 2: 1 (100 жінок / 50 чоловіків).
Зміна статевої структури популяції відбивається на її ролі в екосистемі. так як самці і самки багатьох видів відрізняються один від одного за характером харчування, ритму життя, поведінки та ін. Так, самки деяких видів комарів, кліщів і мошок є кровососущими, в той час як самці живляться соком рослин або нектаром. Переважання частки самок над самцями забезпечує більш інтенсивний ріст популяції.
Вікова структура відображає співвідношення різних вікових груп в популяціях, залежне від тривалості життя, часу настання статевої зрілості, числа нащадків в посліді, кількості потомств за сезон і ін. Якщо будь-яка вікова група скорочується або збільшується, це позначається на загальній чисельності популяції. Наприклад, масове винищення великих статевозрілих особин в результаті промислу призводить до різкого зниження чисельності популяції внаслідок слабкого поповнення її молодими особинами. Тому присутність в популяції великої кількості особин молодших вікових груп свідчить про її благополуччя. Якщо ж в популяції переважають старі особини, можна з усією визначеністю сказати, що дана популяція завершує своє існування.
Екологічна структура свідчить про ставлення різних груп організмів до умов навколишнього середовища. Наприклад, особини однієї популяції рослин відрізняються рядом ознак: за розмірами, кількістю пагонів, квіток, плодів, насіння і т. П. Крім того, різні особини цієї ж популяції зацвітають неодночасно, що сприяє більш повному їх запиленню (при одночасному і короткочасному цвітінні комахи можуть не встигнути обпилити всі квітки). У такій популяції менший ризик залишитися без насіння, наприклад в разі короткочасних заморозків (замерзне лише частина квіток).
Динаміка популяцій. Теоретично будь-яка популяція здатна до необмеженого росту чисельності, якщо її не лімітують фактори зовнішнього середовища (обмеженість ресурсів, хвороби, хижаки і т. П.). В такому гіпотетичному випадку швидкість зростання популяції буде залежати тільки від величини біотичного потенціалу, властивого кожному конкретному виду. Биотический потенціал відображає теоретично можливе число нащадків від однієї пари (або однієї особини) за певний проміжок часу, наприклад за весь життєвий цикл або за рік.
У різних видів величина біотичного потенціалу різко відрізняється. Наприклад, у великих ссавців навіть за найсприятливіших умов чисельність може зростати лише в 1,05-1,1 рази за рік. У багатьох комах і ракоподібних (попелиці. Дафнії) чисельність за рік збільшується в 10 10 -10 30 разів, а у бактерій ще більше. Однак в цих випадках в ідеальних умовах чисельність будь-якої популяції за певний час буде рости в геометричній прогресії (рис. 14.2). Зростання чисельності з постійною швидкістю називається ростом. Крива, що відображає на графіку подібне зростання популяції, швидко збільшує крутизну і йде в нескінченність.
Мал. 14.2.Експоненціальная (теоретична) (а) і логістична (реальна) (б) криві зростання популяцій.
У природних умовах експоненціальне зростання популяцій спостерігається вкрай рідко. Наприклад, він був відзначений для популяції кролика, завезеного до Австралії, де для нього були необмежені харчові та просторові ресурси при відсутності стримуючого впливу хижаків. Такий тип зростання спостерігається також при спалахах чисельності сарани, непарного шовкопряда та інших комах. Однак періоди експоненціального зростання зазвичай коротко тимчасові.
При збільшенні щільності популяції зазвичай спостерігається уповільнення зростання чисельності, оскільки популяція виявляється в умовах з обмеженими ресурсами. Наприклад, тваринам при високій щільності популяції може не вистачати їжі, а рослини починають затінювати один одного або їм бракує вологи. Тип росту популяції при обмежених ресурсах, що характеризується зниженням швидкості в міру збільшення щільності популяції, називається логістичним (див. Рис, 14.2).
Загальні зміни чисельності популяції визначаються такими процесами, як народжуваність, смертність та міграція особин.
Народжуваність характеризує частоту появи нових особин в популяції. Середня величина народжуваності кожного виду визначилася історично як пристосування для заповнення убутку популяції. Розрізняють абсолютну і питому народжуваність.
Абсолютна народжуваність - кількість особин, що народилися (вилупилися, отпочковавшихся і т. Д.) В популяції за одиницю часу. Питома народжуваність - кількість особин, що народилися в популяції за одиницю часу в розрахунку на одну особину. Показник питомої народжуваності дозволяє порівнювати швидкість народжуваності в популяціях з різною чисельністю.
Величина народжуваності тим вище, чим більше частка особин, які беруть участь в розмноженні. чим вище плодючість, чим частіше слідують один за одним репродуктивні цикли. Зазвичай народжуваність в кожній популяції врівноважена характерною для неї смертністю.
Смертність характеризує швидкість зменшення чисельності популяції внаслідок загибелі особин від хижаків, хвороб, паразитів, генетичної та фізіологічної неповноцінності, старості і т. П.
На чисельність популяцій істотно впливає також міграція особин.
Міграції - закономірні переміщення тварин між істотно різними, просторово роз'єднаними середовищами існування. Подібні переселення викликаються зміною умов існування в місцях проживання або зміною вимог тваринного до цих умов на різних стадіях розвитку. Масове переміщення особин між популяціями може змінити їх структуру та основні властивості (запобігти загибелі популяції, яка перебуває на межі вимирання, або, навпаки, привести її до різкого скорочення). Наприклад, масове виселення осілих тварин (білок, кедровок, лемінгів та ін.) При раптовому погіршенні умов (посухи, пожежі, повені і т. П.), Перенаселення часто закінчується їх масовою загибеллю.
Міграції (добові, сезонні) дозволяють організмам використовувати оптимальні умови середовища в таких місцях, де їх постійне проживання неможливо. Вони призводять до освоєння нових біотопів, розширення загального ареалу виду, до обміну особин між популяціями, збільшують єдність і загальну стійкість виду, сприяють успіху в боротьбі за існування.
При відсутності міграції зміна чисельності популяції залежить від співвідношення величини народжуваності і смертності.
Якщо величина народжуваності вище смертності, то чисельність популяції зростатиме, і, навпаки, знижуватися, якщо смертність перевищить народжуваність. Таким чином, чисельність популяцій в природних умовах постійно змінюється, оскільки змінюються умови середовища існування. Амплітуда і період цих коливань залежать від ступеня мінливості навколишнього середовища, а також від біологічних особливостей конкретного виду.
Важлива роль в регуляції чисельності та щільності популяції належить поведінкових факторів. Наприклад, в популяціях багатьох гризунів підвищення в крові концентрації гормону адреналіну. що спостерігається при великій щільності популяції, викликає агресивність, різні гормональні розлади (у самок може відбуватися розсмоктування ембріона). В результаті чисельність гризунів знижується.
Інша форма поведінки - захист індивідуального ділянки (територіальності) - також спрямована на регулювання чисельності. Часто майже вся територія, яку займає популяцією, поділена на індивідуальні ділянки, які позначаються різними способами (секретом пахучих залоз. Подряпинами на деревах, співом самців птахів, сечею і т. П.). Мічення і охорона ділянок, які не допускають розмноження на них «чужих» особин, призводить до раціонального використання території. Надлишкова частина популяції при цьому не розмножується або змушена виселятися за межі зайнятого простору.
Існує ряд інших історично сформованих механізмів, що затримують зростання популяцій і забезпечують тим самим їх стійкість. До них відносяться хімічні взаємодії особин (наприклад, пуголовки виділяють в воду речовини, які затримують ріст інших пуголовків); зміни в фізіології і поведінці при збільшенні щільності, що призводить до прояву інстинктів масової міграції; поширення захворювань (ймовірність передачі інфекцій зростає з ростом щільності популяції) і ін.
Таким чином, завдяки безлічі механізмів розмах всіх добових, сезонних і річних змін чисельності та рівня щільності популяцій, як правило, менше теоретично можливого, відповідного реалізації всього біотичного потенціалу. Перенаселеність завжди несприятлива для будь-якого виду, так як може призвести до швидкого підриву ресурсів середовища, нестачі їжі, притулків, простору, що неминуче спричинить за собою загальне ослаблення популяцій.