Теорія Дарвіна - Уоллеса в 20-м столітті була значно розширена і розроблена в світлі сучасних даних генетики (яка за часів Дарвіна ще не існувала), палеонтології, молекулярної біології, екології, етології (науки про поведінку тварин) і отримала назву неодарвінізму або синтетичної теорії еволюції.
Нова, синтетична теорія еволюції є синтез основних еволюційних ідей Дарвіна, перш за все, ідеї природного відбору, з новими результатами біологічних досліджень в області спадковості і мінливості. Сучасна теорія еволюції має такі особливості:
· Вона ясно виділяє елементарну структуру, з якої починається еволюція - це популяція;
· Виділяє елементарне явище (процес) еволюції - стійка зміна генотипу популяції;
· Ширше і глибше тлумачить чинники та рушійні сили еволюції;
· Чітко розмежовує мікроеволюції і макроеволюцію (вперше ці терміни були введені в 1927 р Ю.А. Філіпченко, а подальше уточнення і розвиток отримали в працях видатного біолога-генетика Н.В. Тимофєєва-Ресовський).
Мікроеволюція - це сукупність еволюційних змін, що відбуваються в генофонду популяцій за порівняно невеликий період часу і призводять до утворення нових видів.
Макроеволюція пов'язана з еволюційними перетвореннями за тривалий історичний період, які призводять до виникнення надвидових форм організації живого.
Зміни, що вивчаються в рамках мікроеволюції, доступні безпосередньому спостереженню, тоді як макроеволюція відбувається протягом тривалого періоду, і її процес може бути тільки реконструйований, подумки відтворений. Як мікро- так і макроеволюція відбуваються, в кінцевому підсумку, під впливом змін у навколишньому середовищі.
Підтвердження теорії еволюції. Відомості, що підтверджують сучасні уявлення про еволюцію, є результатами досліджень в різних областях науки, з якими найважливішими є
селекція рослин і тварин.
(Детальніше див. [1], [2])
Найважливішими аргументами на користь еволюційної теорії є так звана палеонтологічний літопис, тобто виявляються копалини форми живих організмів і біогенетичний закон Геккеля ( «онтогенез повторює філогенез»).
Основні закони еволюції. Численні дослідження, проведені в рамках вищезазначених наук, дозволили сформулювати такі основні закони еволюції.
1. Швидкість еволюції в різні періоди неоднакова і характеризується тенденцією прискорення *. В даний час вона протікає швидко, і це відзначається появою нових форм і вимиранням багатьох старих.
2. Еволюція різних організмів відбувається з різною швидкістю.
3. Нові види утворюються не з найбільш високорозвинених і спеціалізованих форм, а з відносно простих, неспеціалізованих форм.
4. Еволюція не завжди йде від простого до складного. Існують приклади «регресивною» еволюції, коли складна форма давала початок більш простим (деякі групи організмів, наприклад, бактерії, збереглися тільки завдяки спрощенню своєї організації).
5. Еволюція зачіпає популяції. а не окремі особини і відбувається в результаті мутацій, природного відбору і дрейфу генів.
Останнє дуже важливо для розуміння відмінності між дарвінівської теорії еволюції і сучасною теорією (неодарвінізмом).
Основні фактори еволюції. Сучасна теорія еволюції, узагальнюючи дані численних біологічних досліджень, дозволила сформулювати основні фактори і рушійні сили еволюції.
1. Першим найважливішим фактором еволюції є мутаційний процес. який виходить з визнання факту, що основну масу еволюційного матеріалу становлять різні форми мутацій, тобто змін спадкових властивостей організмів, що виникають природним шляхом або викликаних штучно.
2. Другий найважливіший фактор - популяційні хвилі. часто звані «хвилями життя». Вони визначають кількісні флуктуації (відхилення від середнього значення) чисельності організмів у популяції, а також області її існування (ареалу).
Третім основним фактором еволюції зізнається відособленість групи організмів.
До перелічених основних факторів еволюції додають такі як частота зміни поколінь в популяції, темпи і характер мутаційних процесів і ін. Важливо пам'ятати, що всі перераховані чинники виступають не ізольовано, а у взаємозв'язку і взаємодії один з одним. Всі ці фактори є необхідними, проте, самі по собі вони не пояснюють механізму еволюційного процесу і його рушійної сили. Рушійна сила еволюції полягає в дії природного відбору, який є результатом взаємодії популяцій і навколишнього середовища. Результатом же самого природного відбору є усунення від розмноження (елімінація) окремих організмів, популяцій, видів і інших рівнів організації живих систем. (Слід мати на увазі, що трактування природного відбору як процесу виживання найсильніших, найбільш пристосованих некоректна, оскільки, з одного боку, в ряді випадків немає сенсу говорити про більшу чи меншу пристосованості, з іншого - навіть при явно меншою мірою пристосованості, допускається можливість розмноження ).
Форми природного добору. Природний відбір в процесі еволюції приймає різні форми. Можна виділити три основні форми: стабілізуючий відбір, рушійний відбір і дизруптивний відбір.
Стабілізуючий відбір-форма природного відбору, спрямована на підтримку і підвищення стійкості реалізації в популяції середнього, раніше сформованого ознаки або властивості. При стабилизирующем відборі перевага в розмноженні отримують особини із середнім вираженням ознаки (за образним висловом, це «виживання пересічним»). Ця форма відбору як би охороняє і підсилює нову ознаку, усуваючи від розмноження все особини, фенотипічно помітно ухиляються в ту або іншу сторону від сформованої норми.
Приклад: після снігопаду і сильних вітрів було знайдено 136 котрі були приголомшені і напівживих виробів; 72 з них вижили, а 64 загинули. У загиблих птахів були дуже довгі або дуже короткі крила. Особи ж із середніми - «нормальними» крилами виявилися більш витривалими.
Згадане раніше біохімічне єдність життя на Землі - це один з результатів стабілізуючого відбору. Дійсно, амінокислотний склад нижчих хребетних і людини майже один і той же. Біохімічні основи життя виявилися надійними для відтворення організмів незалежно від рівня їх організації.
Стабілізуючий відбір в точіння мільйонів поколінь оберігає сформовані види від істотних змін, від руйнівної дії мутаційного процесу, вибраковивая ухилення від пристосувальної норми. Ця форма відбору дії до тих пір, поки не змінюються суттєво умови життя, в яких вироблені дані ознаки або властивості виду.
Рушійний (спрямований) відбір - відбір, що сприяє зрушенню середнього значення ознаки або властивості. Такий відбір сприяє закріпленню нової норми замість старої, яка прийшла в невідповідність з умовами, що змінилися. Результатом такого відбору є, наприклад, втрата деякої ознаки. Так в умовах функціональної непридатності органу або його частини природний відбір сприяє їх редукції, тобто зменшення, зникнення. Приклад: втрата пальців у копитних, очей у печерних тварин, кінцівок у змій і т.п. Матеріал же для дії такого відбору поставляється різного роду мутаціями.
Дизруптивний (розриває) відбір-форма відбору, що сприяє більш ніж одному фенотипу і діюча проти середніх, проміжних форм. Ця форма відбору проявляється в тих випадках, коли жодна з груп генотипів не отримує абсолютної переваги в боротьбі за існування через різноманітність умов, одночасно зустрічаються на одній території. В одних умовах відбирається одна якість ознаки, в інших - інше. Дизруптивний відбір спрямований проти особин із середнім, проміжним характером ознак і веде до встановлення поліморфізму, тобто безлічі форм в межах однієї популяції, яка як би «розривається» на частини.
Приклад: У лісах, де грунту коричневого кольору особини земляний равлики частіше мають коричневу і рожеве забарвлення раковин, на ділянках з грубою і жовтою травою переважає жовте забарвлення і т.п. [2].
Деякі сучасні дослідники справедливо вважають, що синтетична теорія еволюції не є досить всеосяжною моделлю розвитку життя [7] і розробляють системну теорію еволюції. в якій підкреслюється наступне:
1. Еволюція протікає в відкритих системах, і необхідний облік взаємодії біосферних геологічних і космічних процесів, яке, мабуть, дає імпульс для розвитку живих систем. Значні події з історії життя повинні, таким чином, розглядатися в зв'язку з розвитком планети.
2. Еволюційні імпульси поширюються від вищих системних рівнів до нижчих: від біосфери до екосистемам, співтовариствам, популяціям, організмам, геномам. Відстеження причинно-наслідкових зв'язків не тільки «знизу вгору» (від генних мутацій до популяцій процесам), як це властиво традиційному підходу, але і «зверху вниз», дозволяє не сподіватися щоразу на випадковість при побудові моделі еволюції.
3. Характер еволюції змінюється з плином часу, тобто еволюціонує сама еволюція: значення тих чи інших ознак пристосованості і непристосованості, за якими здійснюється природний відбір, в процесі еволюції і біологічного прогресу падає або зростає, як, наприклад, роль індивідуального розвитку, роль індивіда в історичному розвитку.
4. Спрямованість еволюції визначається системними властивостями, які задають її мета, що дозволяє нам зрозуміти сенс біологічного прогресу. Дійсно, в живих (відкритих) системах стаціонарний стан відповідає мінімальному виробництва ентропії. Фізичний сенс виробництва ентропії стосовно до живих систем полягає в відмирання живої матерії в формі загибелі організмів, тобто утворення мертвої маси ( «мортмасси»), і виробництво ентропії тим вище, чим вище відношення мортмасси до біомаси. Це відношення падає при русі по еволюційних сходах від простих організмів до складних. Згідно з теоремою І. Пригожина, розглянутої нами раніше, у відкритих системах стаціонарний стан відповідає мінімуму виробництва ентропії. Такі системи, отже, мають на меті, певний стан, до якого вони прагнуть. Це дозволяє пояснити, чому еволюція не зупинилася на рівні бактеріальних спільнот, а просунулася далі по шляху, який привів до появи вищих тварин і людини.
1. Поясніть термін «еволюційно-синергетична парадигма».
2. Назвіть і поясніть основні положення еволюційної теорії Дарвіна.
3. Що таке синтетична теорія еволюції, як вона співвідноситься з теорією Дарвіна?
4. Що таке мікроеволюція?
5. Що таке макроеволюція?
6. Що підтверджує теорію еволюції?
7. Назвіть основні закони еволюції.
8. Назвіть основні фактори еволюції.
9. Що є рушійною силою еволюції?
10. Назвіть і поясніть основні форми природного відбору.
11. Що є результатом природного відбору?
12. Чи правильне твердження «виживає найсильніший»?
13. Назвіть форми природного відбору.
14. Що таке стабілізуючий відбір?
15. Що таке рушійний відбір?
[1] Нові наукові парадигми, як правило, не заперечують, а задають кордону коректності попередніх їм теорій. Наприклад, теорія відносності скасувала класичну фізику, але описала рамки, в яких положення класичної теорії справедливі. Фізика Ньютона - приватний випадок фізики Ейнштейна.
* Перші живі організми виникли близько 3,5 млрд. Років тому, багатоклітинні - 2,5 млрд. Років тому, тварини і рослини - 400 млн. Років тому, ссавці і птиці - 100 млн. Років, примати - 60 млн. Років, гоміди - 16 млн. років, рід людини - 6 млн. років, Homo sapiens - 60 тис. років тому.