Розвиток хрящової тканини здійснюється як у ембріона, так і в постембріональному періоді при регенерації. В процесі розвитку хрящової тканини з мезенхіми утворюється хрящової дифферона:
Хондроцити - основний вид клітин хрящової тканини. Вони бувають овальними, округлими або полігональної форми - в залежності від ступеня диференціювання. Розташовані хондроцити в особливих порожнинах (лакунах) в міжклітинній речовині поодинці або групами. Групи клітин, що лежать в загальній порожнини, називаються ізогенна (від грец. Isos - рівний, genesis - розвиток). Вони утворюються шляхом ділення однієї клітини. У ізогенних групах розрізняють три типи хондроцитів.
19. Джерелом розвитку хрящових тканин є мезенхима. У першій стадії клітини мезенхіми втрачають свої відростки, щільно прилягають один до одного, формують хондрогенние острівці. Знаходяться в їх складі стовбурові клітини диференціюються в хондробласти (хондробластоціти) - клітини, подібні фібробластам. Ці клітини є головним будівельним матеріалом хрящової тканини. В їх цитоплазмі спочатку збільшується кількість вільних рибосом, потім з'являються ділянки гранулярних ендоплазматичної мережі.
У наступній стадії утворюється первинна хрящова тканина. Клітини центральної ділянки хондрогенного острівця (первинні хондроцити) округлюються, збільшуються в розмірі, в них починається синтез і секреція фібрилярних білків (колагену). Утворюється таким чином міжклітинний речовина відрізняється оксіфіліей.
В стадії диференціювання хрящової тканини хондроцити набувають здатність синтезувати глікозаміноглікани, пов'язані з неколлагенових білками (протеоглікани).
По периферії хрящової закладки, на кордоні з мезенхимой, формується надхрящніца - оболонка, що покриває розвивається хрящ зовні. У внутрішній зоні надхрящніци клітини інтенсивно діляться, диференціюються в хондробласти. В процесі секреції і нашарування на вже наявний хрящ самі клітини «замуровуються» в продукти своєї діяльності. Так відбувається зростання хряща способом накладення, або його аппозіціонний (периферичний) зростання.
Хрящові клітини, що лежать в центрі молодого розвивається хряща, зберігають здатність протягом деякого часу ділитися мітотично, залишаючись в одній лакуні (ізогенні групи клітин), і виробляти колаген II типу. За рахунок збільшення кількості цих клітин відбувається збільшення маси хряща зсередини, що називається інтерстиціальним зростанням. Інтерстиціальний зростання спостерігається в ембріогенезі, а також при регенерації хрящової тканини.
У міру зростання і розвитку хряща його центральні ділянки все більше віддаляються від прилеглих судин і починають зазнавати труднощів у харчуванні, що здійснюється дифузно з боку судин надхрящніци. Внаслідок цього хондроцити втрачають здатність розмножуватися, деякі з них піддаються руйнуванню, а протеоглікани перетворюються в більш простий оксифільний білок - альбумоід.
20. Хрящ як орган. Гіалінова хрящова тканина
Гіалінова хрящова тканина звана ще-в зв'язку з її прозорістю і блакитно-білим кольором, є найбільш розповсюдженим різновидом хрящової тканини. У дорослому організмі гиалиновая тканину зустрічається на суглобових поверхнях кісток, в місцях з'єднання ребер з грудиною, в гортані і повітроносних шляхах.
Велика частина зустрічається в організмі у людини гиалиновой хрящової тканини покрита надхрящніцей і являє собою разом з платівкою хрящової тканини анатомічні утворення - хрящі.
У надхрящнице виділяють два шари: зовнішній. що складається з волокнистої сполучної тканини з кровоносними судинами; і внутрішній. переважно клітинний, що містить хондробласти і їх попередники - прехондробласти. Під надхрящніцей в поверхневому шарі хряща розташовуються молоді хондроцити веретеноподібної уплощенной форми. У більш глибоких шарах хрящові клітини набувають овальну або округлу форму. У зв'язку з тим що синтетичні і секреторні процеси у цих клітин послаблюються, вони після поділу далеко не розходяться, а лежать компактно, утворюючи ізогенні групи від 2 до 4 (рідше до 6) хондроцитов.
У гиалиновом хрящі будь-якої локалізації прийнято розрізняти територіальні ділянки міжклітинної речовини, або матриксу. До територіального ділянці відноситься матрикс, безпосередньо навколишній хрящові клітини або їх групи. Тут колагенові волокна II типу і фібрили, звиваючись, оточують ізогенні групи хрящових клітин, оберігаючи їх від механічного тиску. У міжтериторіальне матриксе колагенові волокна орієнтовані в напрямку вектора дії сил основних навантажень. Простір між колагеновими структурами заповнене протеогликанами.
У структурній організації міжклітинної речовини хряща велику роль відіграє хондронектін. Цей глікопротеїн з'єднує клітини між собою і з різними субстратами (колагеном, глікозаміногліканами).
Структурною особливістю гіалінового хряща суглобової поверхні є відсутність надхрящніци на поверхні, зверненої в порожнину суглоба. Суглобовий хрящ складається з трьох нечітко окреслених зон: поверхневої, проміжної і базальної.
В поверхневій зоні суглобового хряща розташовуються дрібні сплощені малоспеціалізовані хондроцити, що нагадують за будовою фіброціти.
У проміжній зоні клітини більші, округлої форми, метаболічно активні.
Глибока (базальна) зона ділиться базофильной лінією на некальцінірующійся і КАЛЬЦИНУЮЧА шари. В останній з підлягає субхондральної кістки проникають кровоносні судини і можуть відбуватися процеси звапнення хряща.
Харчування суглобового хряща лише частково здійснюється з судин глибокої зони, а в основному відбувається за рахунок дифузії з синовіальної рідини порожнини суглоба.
Еластична хрящова тканина
Другий вид хрящової тканини - еластична хрящова тканина зустрічається в тих органах, де хрящова основа піддається вигинів (у вушній раковині, рожковідние і клиноподібних хрящах гортані і ін.). У свіжому, нефіксованому стані еластична хрящова тканина буває жовтуватого кольору і не така прозора, як гиалиновая. За загальним планом будови еластичний хрящ схожий з гіаліновим. Зовні він покритий надхрящніцей. Хрящові клітини (молоді та спеціалізовані хондроцити) розташовуються в лакунах поодинці або утворюють ізогенні групи.
Одним з головних відмінних ознак еластичного хряща є наявність еластичних волкон в його міжклітинній речовині, поряд з колагеновими волокнами. Еластичні волокна пронизують міжклітинну речовину в усіх напрямках.
У шарах, що прилягають до надхрящнице, еластичні волокна без перерви переходять в еластичні волокна надхрящніци. Ліпідів, глікогену і хондроітінсульфатов в еластичному хрящі менше, ніж в гиалиновом.
Волокниста хрящова тканина
Третій вид хрящової тканини - волокниста, або фіброзна, хрящова тканина знаходиться в міжхребцевих дисках, полуподвіжние зчленуваннях, в місцях переходу щільної волокнистої сполучної тканини сухожиль і зв'язок в гиаліновий хрящ, де обмежені руху супроводжуються сильними натягу. Міжклітинний речовина містить паралельно спрямовані колагенові пучки. поступово розпушується і переходять у гиаліновий хрящ. У хрящі є порожнини, в які укладені хрящові клітини. Хондроцити розташовуються поодинці або утворюють невеликі ізогенні групи. Цитоплазма клітин часто буває вакуолизированной. У напрямку від гіалінового хряща до сухожилля волокнистий хрящ стає все більш схожим на сухожилля. На кордоні хряща і сухожилля між колагеновими пучками лежать стовпчиками здавлені хрящові клітини, які без будь-якої межі переходять в сухожильні клітини, розташовані в щільної оформленої волокнистої сполучної тканини сухожилля.
21. Кісткові тканини
Кісткові тканини - це спеціалізований тип сполучної тканини з високою мінералізацією міжклітинної органічної речовини, що містить близько 70% неорганічних сполук, головним чином фосфатів кальцію. У кісткової тканини виявлено понад 30 мікроелементів (мідь, стронцій, цинк, барій, магній і ін.), Які відіграють найважливішу роль в метаболічних процесах в організмі.
Органічна речовина - матрикс кісткової тканини - представлено в основному білками генового типу і ліпідами. У порівнянні з хрящової тканиною в ньому міститься відносно невелика кількість води, хондроїтинсірчаної кислоти, але багато лимонної та інших кислот, що утворюють комплекси з кальцієм, імпрегніруются органічну матрицю кістки.
Таким чином, тверде міжклітинний речовина кісткової тканини (у порівнянні з хрящової тканиною) надає кісткам більш високу міцність, і в той же час - крихкість. Органічні і неорганічні компоненти в поєднанні один з одним визначають механічні властивості кісткової тканини - здатність чинити опір розтягування і стиснення.
Незважаючи на високу ступінь мінералізації, в кісткових тканинах відбуваються постійне оновлення входять до їх складу речовин, постійне руйнування і творення, адаптивні перебудови до постійно змінюваних умов функціонування. Морфофункціональні властивості кісткової тканини змінюються в залежності від віку, фізичних навантажень, умов харчування, а також під впливом діяльності залоз внутрішньої секреції, іннервації і інших чинників.
Існує два основних типи кісткової тканини:
Ці різновиди кісткової тканини розрізняються за структурними і фізичними властивостями, які обумовлені головним чином будовою міжклітинної речовини. У грубоволокнистой тканини колагенові волокна утворюють товсті пучки, що йдуть в різних напрямках, а в пластинчастої тканини кісткове речовина (клітини, волокна, матрикс) утворюють системи пластинок.
До кісткової тканини відносяться також дентин і цемент зуба, що мають схожість з кістковою тканиною по високого ступеня мінералізації міжклітинної речовини і опорної, механічної функції.
Клітини кісткової тканини: остеобласти, остеоцити і остеокласти. Всі вони розвиваються з мезенхіми, як і клітини хрящової тканини. Точніше - з мезенхімних клітин склеротома мезодерми. Однак остеобласти і остеоцитів пов'язані в своєму дифферона так само, як фібробласти і фіброціти (або хондробласти і ходроціти). А остеокласти мають інше, - гематогенне походження.
Кістковий дифферона і остеогістогенез
Розвиток кісткової тканини у ембріона здійснюється двома способами:
1) безпосередньо з мезенхіми, - прямий остеогенез;
2) з мезенхіми на місці раніше розвилася хрящової моделі кістки, - це непрямий остеогенез.
Постембріональний розвиток кісткової тканини відбувається при її фізіологічної та репаративної регенерації.
В процесі розвитку кісткової тканини утворюється кістковий дифферона:
напівстовбурові клітини (преостеобласти),
остеобласти (різновид фібробластів),
Другим структурним елементом є остеокласти (різновид макрофагів), що розвиваються зі стовбурових клітин крові.
Стовбурові і напівстовбурові остеогенні клітини морфологічно ідентифікуються.
Остеобласти (від грец. Osteon - кістка, blastos - зачаток), - це молоді клітини, що створюють кісткову тканину. У кістки вони зустрічаються тільки в окістя. Вони здатні до проліферації. В утворюється кістки остеобласти покривають майже безперервним шаром всю поверхню розвивається кісткової балки.
Форма остеобластів буває різною: кубічної, пірамідальної або незграбною. Розмір їх тіла близько 15-20 мкм. Ядро округлої або овальної форми, часто розташовується ексцентрично, містить одне або кілька ядерець. У цитоплазмі остеобластів добре розвинені гранулярна ендоплазматична сітка, мітохондрії і апарат Гольджі. У ній виявляються в значних кількостях РНК і висока активність лужної фосфатази.
Остеоцити (від грец. Osteon - кістка, cytus - клітина) - це переважаючі за кількістю зрілі (дефінітивного) клітини кісткової тканини, які втратили здатність до поділу. Вони мають отростчатой форму. компактне, відносно велике ядро і слабобазофільне цитоплазму. Органели розвинені слабко. Наявність центриолей в остеоцитах не встановлено.
Кісткові клітки лежать в кісткових лакунах. які повторюють контури Остеоцити. Довжина порожнин коливається від 22 до 55 мкм, ширина - від 6 до 14 мкм. Канальці кісткових лакун заповнені тканинної рідиною, анастомозируют між собою і з периваскулярними просторами судин, що заходять усередину кістки. Обмін речовин між остеоцитами і кров'ю здійснюється через тканинну рідину цих канальців.
Остеокласти (від грец. Osteon - кістка і clastos - роздроблений), - це клітини гематогенной природи, здатні руйнувати звапнінням хрящ і кістку. Діаметр їх досягає 90 мкм і більше, і вони містять від 3 до декількох десятків ядер. Цитоплазма слабобазофільне, іноді Оксифільні. Остеокласти розташовуються зазвичай на поверхні кісткових перекладин. Та сторона остеокластів, яка прилягає до руйнується поверхні, багата цитоплазматическими виростами (гофрована облямівка); вона є областю синтезу і секреції гидролитических ферментів. По периферії остеокластів знаходиться зона щільного прилягання клітини до кісткової поверхні, яка як би герметизирует область дії ферментів. Ця зона цитоплазми світла, містить мало органел, за винятком микрофиламентов, що складаються з актину.
Периферичний шар цитоплазми над гофрованим краєм містить численні дрібні бульбашки і більші - вакуолі.
Вважають, що остеокласти виділяють СО2 в навколишнє середовище, а фермент карбоангидраза сприяє утворенню вугільної кислоти (Н2 СО3) і розчиненню кальцієвих сполук. Остеокласт багатий мітохондріями і лизосомами, ферменти яких (коллагеназа і інші протеази) розщеплюють колаген і протеоглікани матриксу кісткової тканини.
Вважається, що один остеокласт може зруйнувати стільки кістки, скільки створюють 100 остеобластів за цей же час. Функції остеобластів і остеокластів взаємопов'язані і регулюються гормонами, простагландинами, функціональним навантаженням, вітамінами і ін.
Міжклітинний речовина складається з основного аморфного речовини, импрегнированного неорганічними солями, в якому розташовуються колагенові волокна, що утворюють невеликі пучки. Вони містять в основному білок - колаген I і V типів. Волокна можуть мати безладне напрямок - в ретикулофіброзної кісткової тканини, або строго орієнтований напрям - в пластинчастої кісткової тканини.