Всі живі організми складаються з клітин. Розвиток, зростання, становлення типовою структури організму здійснюється завдяки одній або групи вихідних клітин. У процесі життєдіяльності частина клітин зношується, старіє і гине. Для підтримки структури і нормального функціонування організм повинен виробляти нові клітини на зміну старим. Єдиним способом освіти клітин є розподіл попередніх. Розподіл клітин - життєво важливий процес для всіх організмів.
Життєвий (клітинний) цикл.
Життя клітини від моменту її виникнення в результаті поділу материнської клітини до її власного розподілу або смерті називається життєвим (чи клітинним) циклом.
Обов'язковим компонентом клітинного циклу є мітотичний цикл. що включає підготовку до поділу і саме розподіл. В життєвому циклі є також періоди спокою. коли клітина лише виконує свій функцій і обирає свою подальшу долю (загинути або повернеться в мітотичний цикл. Підготовка клітини до поділу, або интерфаза. становить значну частину мітотичного циклу. Вона складається з трьох подпериодов: постмітотіческіх. або пресинтетичний - G1, синтетичний - S і постсинтетичний. або премітотіческій - G2.
Період G1 - самий варіабельний за тривалістю. Під час його в клітці активізуються процеси біологічного синтезу, в першу чергу структурних і функціональних білків. Клітка зростає і готується до наступного періоду.
Період S - головний в мітотичного циклу. У клітинах, що діляться ссавців він триває близько 6 - 10 год. В цей час клітина продовжує синтезувати РНК, білки, але найважливіше здійснює синтез ДНК. Редуплікація ДНК відбувається асинхронно. Але до кінця S - періоду вся ядерна ДНК подвоюється, кожна хромосома стає двунитчатой, тобто складається з двох хроматид - ідентичних молекул ДНК.
Період G2 відносно короткий, в клітинах млекопітатающіх він становить близько 2 - 5 ч. У цей час кількість центріолей, мітохондрій і пластид подвоюється, тривають активні метаболічні процеси, накопичуються білки і енергія для майбутнього розподілу. Клітка приступає до поділу.
Поділ клітини.
Описано три способи розподілу еукаріотів: амитоз (прямий поділ), мітоз (непрямий поділ) і мейоз (редукційний поділ).
Амитоз - відносно рідкісний і маловивчений спосіб поділу клітини. Описано він для старіючих і патологічно змінених клітин. При амитозе інтерфазна ядро ділиться шляхом перетяжки, рівномірний розподіл спадкового матеріалу не забезпечується. Нерідко ядро ділиться без подальшого поділу цитоплазми і утворюються двоядерні клітини. Клітка, що зазнала амитоз, в подальших не здатна вступати в нормальний мітотичний цикл. Тому амитоз зустрічається, як правило, в клітинах і тканинах, приречених на загибель, наприклад, в клітинах зародкових оболонок ссавців, в клітинах пухлин.
Мітоз (від грец. Mitos - нитка), каріокінез, непрямий розподіл клітини, найбільш поширений спосіб відтворення (репродукції) клітин, що забезпечує тотожне розподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами і спадкоємність хромосом у ряді клітинних поколінь. Біологічне значення М. визначається поєднанням в ньому подвоєння хромосом шляхом подовжнього розщеплення їх і рівномірного розподілу між дочірніми клітинами. Початку М. передує період підготовки, що включає накопичення енергії, синтез дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і репродукцію центріолей. Джерелом енергії служать багаті енергією, або так звані макроергічні сполуки. М. не супроводжується посиленням дихання, тому що окислювальні процеси відбуваються в інтерфазі (наповнення "енергетичного резервуара"). Періодичне наповнення і спустошення енергетичного резервуара - основа енергетики М.
Стадії мітозу. Єдиний процес М. зазвичай поділяють на 4 стадії: профазу. метафазу. анафазу і телофазу. Препрофаза - синтетична стадія М. відповідна кінця інтерфази (S - G2 періоди), включає подвоєння ДНК і синтез матеріалу мітотичного апарату.
У профазі відбуваються реорганізація ядра з конденсацією і спирализация хромосом, руйнування ядерної оболонки і формування мітотичного апарату шляхом синтезу білків і "складання" їх в орієнтовану систему веретена поділу клітини.
Метафаза полягає в русі хромосом до екваторіальній площині (метакинез. Або прометафаза), формуванні екваторіальної пластинки ( "материнської зірки") і в роз'єднанні хроматид, або сестринських хромосом.
Анафаза - стадія розбіжності хромосом до полюсів. Анафазного рух пов'язано з подовженням центральних ниток веретена, що розсовує митотические полюси, і з укороченням хромосомальних микротрубочек мітотичного апарату. Подовження центральних ниток веретена відбувається або за рахунок поляризації "запасних" макромолекул, добудовувати мікротрубочки веретена, або за рахунок дегідратації цієї структури. Скорочення хромосомальних микротрубочек забезпечується властивостями скорочувальних білків мітотичного апарату, здатних до скорочення без потовщення.
Телофаза полягає в реконструкції дочірніх ядер з хромосом, які зібралися біля полюсів, поділі клітинного тіла (цитотомія. Цитокинез) і остаточному руйнуванні мітотичного апарату з утворенням проміжного тільця. Реконструкція дочірніх ядер пов'язана з деспіралізацией хромосом, відновленням ядерця і ядерної оболонки. Цитотомія здійснюється шляхом утворення клітинної пластинки (в рослинній клітині) або шляхом утворення борозни ділення (в тваринній клітині). Механізм цитотомії пов'язують або з скороченням желатинізованого кільця цитоплазми, що оперізує екватор (гіпотеза "сократимого кільця"), або з розширенням поверхні клітини внаслідок розпрямлення петлеподібних білкових ланцюгів (гіпотеза "розширення мембран").
Тривалість мітозу залежить від розмірів клітин, їх плоїдності, числа ядер, а також від умов навколишнього середовища, зокрема від температури. У тваринних клітинах М. триває 30-60 хв, в рослинних - 2-3 години. Більш тривалі стадії М. пов'язані з процесами синтезу (препрофаза, профази, телофаза); саморух хромосом (метакинез, анафаза) здійснюється швидко.
Мейоз (від грец. Meiosis - зменшення), редукційний розподіл, розподілу дозрівання, спосіб поділу клітин, в результаті якого відбувається зменшення (редукція) числа хромосом в два рази і одна диплоидная клітина (що містить два набори хромосом) після двох швидко наступних один за одним розподілі дає початок 4 гаплоидним (що містить по одному набору хромосом). Відновлення диплоїдного числа хромосом відбувається в результаті запліднення. М. - обов'язкова ланка статевого процесу і умова формування статевих клітин (гамет). Біологічне значення М. полягає в підтримці сталості каріотипу в ряду поколінь організмів даного виду і забезпеченні можливості рекомбінації хромосом і генів при статевому процесі. М. - один з ключових механізмів спадковості та спадкової мінливості. Поведінка хромосом при М. забезпечує виконання основних законів спадковості.
Перша фаза М. - профази I. найбільш складна і тривала (у людини 22,5, у лілії 8-10 діб), підрозділяється на 5 стадій. Лептотена - стадія тонких ниток, коли хромосоми слабко спіралізують і найбільш довгі, видно потовщення - хромомери. Зиготена - стадія початку попарного, пліч-о-пліч з'єднання (синапсиса. Кон'югації) гомологічниххромосом; при цьому гомологічні хромомери взаємно притягуються і шикуються строго один проти одного. Пахитена - стадія товстих ниток; гомологічні хромосоми стабільно з'єднані в пари - біваленти, число яких дорівнює гаплоидному числу хромосом; під електронним мікроскопом видно складна ультраструктура в місці контакту двох гомологічних хромосом всередині бивалента: т. н. сінаптонемальний комплекс, який починає формуватися ще в зиготене; в кожній хромосомі бивалента виявляються 2 хроматиди; Т.ч. бивалент (тетрада, за старою термінологією) складається з 4 гомологічних хроматид; на цій стадії відбувається кросинговер, який наразі триває на молекулярному рівні; цитологічні наслідки його виявляються на наступній стадії. Диплотена - стадія роздвоївся ниток; гомологічні хромосоми починають відштовхуватися один від одного, але виявляються пов'язаними, зазвичай в 2-3 точках на бивалент, де видно хіазми (перехрещення хроматид) - цитологічне прояв кросинговеру. Діакінеза - стадія відштовхування гомологічних хромосом, які як і раніше з'єднані в біваленти хіазмі, що переміщаються на кінці хромосом (терміналізація); хромосоми максимально короткі і товсті (за рахунок спирализации) і утворюють характерні фігури: хрести, кільця і ін. Наступна фаза М. - метафаза I. під час якої хіазми ще зберігаються; біваленти шикуються в середній частині веретена поділу клітини, орієнтуючись центромерами гомологічниххромосом до протилежних полюсів веретена. У анафазе I гомологічні хромосоми за допомогою ниток веретена розходяться до полюсів; при цьому кожна хромосома пари може відійти до будь-якого з двох полюсів, незалежно від розбіжності хромосом ін. пар. Тому число можливих поєднань при розбіжності хромосом одно 2n, де n - число пар хромосом. На відміну від анафази мітозу, центромери хромосом не розщеплюються і продовжують скріплювати 2 хроматиди в хромосомі, що відходить до полюса. У телофазе I у кожного полюса починається деспіралізація хромосом і формування дочірніх ядер і клітин. Далі слід коротка интерфаза без редуплікації ДНК - інтеркінез. і починається другий розподіл М. Профаза II. метафаза II. анафаза II і телофаза II проходять швидко; при цьому в кінці метафази II розщеплюються центромери, і в анафазе II розходяться до полюсів хроматиди кожної хромосоми. Ця класична схема М. має винятку. Наприклад, у рослин роду ожика (Luzula) і комах сімейства кокцид (Coccidae) в першому розподілі М. розходяться хроматиди, а в другому - гомологічні хромосоми, однак і в цих випадках в результаті М. відбувається редукція числа хромосом. Відмінності між сперматогенезом і оогенезом у тварин і утворенням мікроспор і мегаспор у рослин не відбиваються на поведінці хромосом в ході М. хоча розміри і долі сестринських клітин виявляються різними.
Відомі аномалії М. У міжвидових гібридів всі хромосоми, а у Анеуплоїдія непарні хромосоми не здатні кон'югованих і залишаються у вигляді уніваленти; у автополіплоїдов утворюються об'єднання більш ніж з 2 хромосом - т. зв. мультіваленти. У кожному з цих випадків неможлива правильна редукція числа хромосом в анафазе I; утворюються гамети (з незбалансованими наборами хромосом) або самі нежиттєздатні, або дають нежиттєздатне або потворне потомство. Відсутність хіазм (ахізматія) зазвичай призводить до тих самих результатів, однак у самців деяких видів мух, в тому числі у дрозофіли, хіазми завжди відсутні, хоча гамети утворюються нормальні. Причини переходу клітин від ділення шляхом мітозу до М. в життєвому циклі кожного організму, а також молекулярні механізми кон'югації гомологічних хромосом і кроссинговера досліджуються.