Вплив Na / K-насоса (натрій калієвого насоса) на мембранний потенціал і обсяг клітини. Постійний обсяг клітини.
На рис. 1.9 показані різні компоненти мембранного струму і приведені внутрішньоклітинні концентрації іонів. які забезпечують їх існування. Через калієві канали спостерігається виходить ток іонів калію, так як мембранний потенціал дещо електроположітелен, ніж рівноважний потенціал для іонів калію. Загальна провідність натрієвих каналів набагато нижче, ніж калієвих, тобто натрієві канали відкриті набагато рідше, ніж калієві при потенціалі спокою; проте в клітку входить приблизно стільки ж іонів натрію, скільки виходить з неї іонів калію, тому що для дифузії іонів натрію в клітину необхідні великі градієнти концентрації і потенціалу. Na / К-насос забезпечує ідеальну компенсацію пасивних дифузійних струмів, так як переносить іони натрію з клітини, а іони калію - в неї. Таким чином, насос є Електрогене за рахунок різниці в числі перенесених в клітку і з клітки зарядів, що при нормальній швидкості його роботи створює мембранний потенціал, приблизно на 10 мВ більш електронегативний, ніж якби він утворювався тільки за рахунок пасивних потоків іонів. В результаті мембранний потенціал наближається до калієвому рівноважного потенціалу, що зменшує витік іонів калію. Активність Na / K-насоса регулюється внутрішньоклітинної концентрацією іонів натрію. Швидкість роботи насоса сповільнюється при зниженні концентрації іонів натрію, що підлягають виведенню з клітини (рис. 1.8), так що робота насоса і потік іонів натрію всередину клітини врівноважують один одного, підтримуючи внутрішньоклітинну концентрацію іонів натрію на рівні приблизно 10 ммоль / л.
Щоб підтримувати рівновагу між насосними і пасивними мембранними струмами. необхідно набагато більше молекул Na / K-насоса, ніж канальних білків для іонів калію і натрію. При відкритому стані каналу через нього проходять десятки тисяч іонів за кілька мілісекунд, а оскільки канал зазвичай відкривається кілька разів на секунду, всього за цей час через нього проходить більше 105 іонів. Одиночний насосний білок переміщує кілька сотень іонів натрію в секунду, отже, плазматична мембрана повинна містити приблизно в 1000 разів більше насосних молекул, ніж канальних. Вимірювання канальних струмів в спокої показали наявність в середньому одного калієвого і одного натрієвого відкритого каналу на 1 мкм2 мембрани; з цього випливає, що на тому ж просторі повинно бути присутнім близько 1000 молекул Na / K-насоса, тобто відстань між ними складає в середньому 34 нм; діаметр насосного білка, як і канального, становить 8-10 нм. Таким чином, мембрана досить щільно насишена насосними молекулами [11].
Той факт, що потік іонів натрію всередину клітини. а іонів калію - з клітки компенсується роботою насоса, має й іншу наслідок, що полягає в збереженні стабільного осмотичного тиску і постійного обсягу. Усередині клітини існує висока концентрація великих аніонів, головним чином білків (А в табл. 1.1), які не здатні проникати через мембрану (або проникають через неї дуже повільно) і тому є фіксованим компонентом всередині клітини. Щоб врівноважити заряд цих аніонів, необхідно рівну кількість катіонів. Завдяки дії Na / K-насоса цими катіонами в основному виявляються іони калію. Істотне підвищення внутрішньоклітинної концентрації іонів могло б відбуватися тільки за умов зростання концентрації аніонів внаслідок потоку Cl по градієнту концентрації в клітину (табл. 1.1), але мембранний потенціал протидіє цьому. Вхідний струм Cl спостерігається тільки до тих пір, поки не буде досягнуто рівноважний потенціал для іонів хлору; це спостерігається, коли градієнт іонів хлору практично протилежний градієнту іонів калію, так як іони хлору заряджені негативно. Таким чином, встановлюється низька внутрішньоклітинна концентрація іонів хлору, що відповідає низькій позаклітинної концентрації іонів калію. Результатом є обмеження загальної кількості іонів в клітині. Якщо мембранний потенціал падає при блокаді Na / K-насоса, наприклад при аноксії, то рівноважний потенціал для іонів хлору знижується, а внутрішньоклітинна концентрація іонів хлору відповідно підвищується. Відновлюючи рівновагу зарядів, іони калію також входять в клітину; сумарна концентрація іонів в клітині зростає, що підвищує осмотичний тиск; це змушує воду надходити в клітину. Клітка набухає. Таке набухання спостерігається in vivo в умовах нестачі енергії.