ВЗАЄМОДІЯ неалельні ГЕНОВ
Серед типів взаємодії неалельних генів, розрізняють комплементарність, епістаз, полімери та дію генів-модифікаторів.
Комплементарне дію генів найбільш чітко проявляється, коли схрещуються дві білі форми деяких тварин (курей) або рослин (запашного горошку, білої конюшини, кукурудзи), а в потомстві з'являються забарвлені форми. При схрещуванні двох рас запашного горошку з білими квітками (Lathyrus odoratus) в FI формуються рослини з пурпурової забарвленням. При самозапилення цих рослин у р2 спостерігається відхилення від менделевского розщеплення: 9 / ie рослин мають квіти з пурпурової забарвленням, тоді як 7 / ie- з білою. В цьому випадку сутність взаємодії генів, так само як при утворенні ореховіднимі гребеня у курей, полягає в тому, що пофарбовані квітки з'являються при взаємодії двох неалельних домінантних генів А і В.
Генотипи рослин з незабарвленими квітками можуть бути AAbb або ааВВ; якщо такі рослини схрещуються, то генотип рослин FI буде АаВЬ. Це означає, що всі рослини цього покоління будуть мати пурпурові квіти. У кукурудзи встановлено, що для виникнення забарвлених насіння необхідний антоціан, який утворюється тільки в присутності двох домінантних генів А і В.
Епістатичний дію генів. Епістаз - придушення дії одного гена іншим, чи не алельним, геном. Ген-пригнічувач, або супресор, діє на придушений Гіпостатичний ген за принципом, близьким до домінантності - рецессивности. Різниця тут полягає в тому, що Епістатичний і Гіпостатичний гени не є ал-лельно, т. Е. Займають різні локуси в гомологічних або негомологічних хромосомах. Епістаз широко поширений в природі, в деяких випадках вивчені біохімічні механізми Епістатичний взаємодій. Так, у домашніх птахів, зокрема у курей, є зпістатіческая система з двох генів, що впливають на забарвлення оперення. Епістатичний ген сам по собі не впливає на забарвлення пера. У той же час ген З в домінантною формі визначає нормальну продукцію пігменту. Однак білі леггорни з генотипом ССП не мають пігменту в результаті дії Епістатичний гена. Є й інші білі породи курей, забарвлення яких визначається іншим генотипом. Так, оперення білих віандот обумовлено тим, що вони гомозиготні по рецесивним генам її та ii, тур.-і по гіпостатична, і по Епістатичний генам. Розщеплення при Епістаз, яке є результатом дигибридного схрещування, відрізняється і від класичного менделевского, і від того, яке спостерігається при комп-лементарності
Аналіз даних на решітці Пеннета показує, що тільки у 3 / i6 потомства буде присутній ген С в домінантною формі і одночасно Епістатичний ген в рецесивною формі i. Співвідношення білих і строкатих птахів становитиме 13: 3. Цей тип взаємодії неалельних генів називають домінантним епістаз. На відміну від нього при рецесивним Епістаз рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготному стані, пригнічує прояв домінантною або рецесивною аллели іншого гена, В цьому випадку замість очікуваного при дигибридном схрещуванні розщеплення 9: 3: 3: 1 виходить відношення 9: 7.
Полімерія. Дотепер розглядалося дію генів, що визначають контрастують, альтернативні ознаки. З такого роду генами мав справу Мендель, експериментуючи на горосі. Однак уже з першого десятиліття XX в. відомі гени, однаково впливають на ознаки. Їх дія може бути тотожним, але частіше буває адитивним, т. Е. Підсумовуються. У першому випадку для розвитку ознаки достатньо присутності однієї з алелей у дигетерозиготи в домінантною формі, тоді як адитивну дію виражається в ступені прояву ознак в залежності від числа домінантних алелей. Так, при аддитивном дії фенотип буде більш виражений при генотипі ААВВ, ніж при АаВЬ.
У деяких випадках їх ефект ідентичний, в інших - окремі поліг можуть надавати різний в кількісному відношенні вплив на ознаку. Існування полигенов було переконливо доведено шведським генетиком Г. Нельсо-ном-Еле в 1908 р при вивченні забарвлення зерен у пшениці. Він з'ясував, що поліг успадковуються по менделевским законам, хоча вплив їх на фенотип, а отже, і розщеплення в р2 відрізняються від відповідного розщеплення генів, що визначають альтернативні ознаки. Нельсон-Еле працював з декількома лініями пшениці, забарвлення зерен яких варіювала від темно-червоних до білих (нефарбованих). При схрещуванні рослин з темно-червоними і білими зернами розщеплення в F2 відповідало моногибридному-3: 1. З іншого боку, гібридне потомство FI від схрещування рас з білими і слабоокрашенних червоними зернами мало забарвлення, проміжну між забарвленням батьківських форм. В цьому випадку, здавалося, мова йде про неповну домінуванні, що й було підтверджено результатами розщеплення в р2: одна частина рослин мала червоні насіння, дві частини - проміжні з фарбування, як і в FI, і одна частина - білі насіння. Однак коли схрещувалися інші лінії пшениці з білими і червоними насінням, в Р * 2 виявлялися п'ять типів забарвлення зерен різного ступеня інтенсивності - від темно-червоних до абсолютно безбарвних. В цілому рослин з забарвленими насінням було 15 / i6, тоді як з білими насінням - 1/16