Взаємовідносини рослин і мікроорганізмів
У природних умовах вищі рослини і мікроорганізми тісно взаємопов'язані, між ними існують різні форми взаємовідносин і взаємного впливу. Тут, звичайно, в першу чергу необхідно відзначити тісний симбіоз бобових рослин і бульбочкових бактерій, описаний нами в розділі про кругообіг азоту.
Коріння рослин в процесі життєдіяльності виділяють певну кількість органічних сполук: кислоти, цукру, спирти і іноді навіть амінокислоти. На поверхні коренів і в грунті, що безпосередньо примикає до коріння рослин, міститься багато поживних речовин, і мікроорганізми тут посилено розвиваються. Шар грунту, що примикає до коріння і знаходиться під впливом діяльності кореневої системи рослин, називається ризосферу. У ризосфері розрізняють три зони: 1) поверхня коренів, найбільш багату мікробами; 2) безпосередньо прилягає до поверхні коренів найтонший шар грунту; 3) зону власне ризосфери, розташовану на відстані 0,5-1 мм від поверхні кореня. У ризосфері є набагато більше поживних для мікробів речовин, ніж поза ризосфери.
В районі ризосфери мікробів міститься в десятки, сотні разів більше, ніж поза зоною діяльності коренів. Навіть такі автотрофні бактерії, як нитрифицирующие, в ризосфері зустрічаються в набагато більшій кількості, ніж в решті грунті. Кількість мікроорганізмів в ризосфері змінюється в залежності від фази розвитку рослини. Загальна кількість їх зростає від початку проростання насіння до цвітіння. Під час цвітіння число їх падає. Але різні групи і види мікроорганізмів мають свій максимум розвитку на коренях. Так, гриби, актиноміцети і клетчаткоразлагающіе бактерії у великій кількості зустрічаються в другому періоді розвитку рослини.
У ризосфері зазвичай більше бесспорових бактерій, а з них переважають різні види псевдомонас, радіобактеров, мікобактерій і ін. В ризосфері різних рослин може спостерігатися специфічна мікрофлора, т. Е. Переважання одних видів мікробів над іншими.
Мікроби ризосфери, харчуючись кореневими виділеннями, самі готують поживні речовини для рослин шляхом розкладання рослинних залишків, гумусу, виділення різних фізіологічно активних речовин.
Свою мікрофлору мають і наземні частини рослин - листя, стебла. На них також пристосувалися існувати особливі види мікробів, наприклад: Bact. herbicola, що має жовтий пігмент, молочнокислі і флюоресцирующие бактерії, дріжджі, цвілі. Їжею їм служать деякі речовини, що виділяються рослинами на поверхню епідермісу.
Ці мікроорганізми, звані епіфітних, розмножуються на насінні. Правильно зберігаються насіння з нормальною схожістю мають певний склад епіфітна мікрофлори, так що по епіфітна мікрофлорі можна визначити якість посівного насіння.
Ризосферні і епіфітна мікрофлора живе на поверхні рослинних покривів за рахунок виділень клітин рослин. На відміну від них паразитарні мікроорганізми порушують цілісність покривів, впроваджуються в організм і викликають його захворювання.
Мал. 41. Ектотрофная (1-4) і ендотрофную (5-7) микориза: 1 - корінь без мікоризи з кореневими волосками і кореневих чехликом; 2 - корінь бука з мікоризою; 3 і 4 - поздовжні розрізи покритого мікоризою кореня граба; 5 - ендотрофную микориза підбілу, болотного чагарнику із сімейства вересових, частина кореня (збільшено); 6 - поперечний розріз того ж кореня; 7 - поздовжній розріз того ж кореня видно клітини, наповнені грибними гіфами
Між грибами і корінням рослин також є особливі симбіотичні взаємини. У переважної більшості рослин - деревних, злакових і інших - на коренях є мікоризи. Мікориза (грібокорень) являє собою грибний міцелій, який розвинувся на коренях рослини. Мікорізообразующіе гриби є серед фікоміцетів, аскомицетов і базидіальних грибів.
Мікориза - дуже поширене явище, і такий симбіоз має важливе значення в житті рослини і гриба, представляючи собою мікотрофності тип харчування.
Розрізняють зовнішню (екто) і внутрішню (ендо-) мікоризу. Зовнішня микориза огортає корінь щільним чохлом міцелію, який проникає в корінь на невелику глибину, головним чином в межклетники коровою паренхіми. Від грибного чохла на всі боки грунту відходить густа мережа гіф міцелію. Кореневі волоски відмирають.
При ендотрофную мікориза суцільного обплітання міцелієм коренів не відбувається. Тільки частина гіф виходить в грунт. Волоски коренів зберігаються. Міцелій ендомікоріза розміщується головним чином між клітинами коровою паренхіми. Міцелій проникає всередину клітин, утворюючи в них клубки гіф. Але клітини кореня залишаються живими, вони поступово перетравлюють проник в них міцелій. Спостерігається ще екто-ендотрофную микориза, що поєднує в собі ознаки, властиві обом формам мікоризи.
Значення мікорізного симбіозу вищої рослини з грибом різноманітне. Грибний міцелій збільшує робочу поверхню кореня і таким чином посилює всмоктування води і різних поживних речовин. Гриб також підсилює живлення рослини за рахунок розчинення важкорозчинних неорганічних і органічних сполук, постачає рослину азотистих харчуванням у вигляді аміаку при мінералізації органічних залишків. Особливо велике значення має постачання рослини вітамінами, ростовими речовинами.
Основне значення вищої рослини для гриба полягає в постачанні його глюкозою і спеціальними метаболітами кореневої системи. Енергія, закладена в глюкозі, дає можливість грибу засвоювати важкорозчинні сполуки фосфору і розкладати органічні речовини, наприклад торф.
Особливо тісний взаємозв'язок з грибом існує у орхідних рослин. Мікориза у орхідей ендотрофную. Проростання насіння орхідних рослин без мікоризи відбувається з працею або зовсім не відбувається. Виявилося, що у цих рослин дуже знижений синтез вітамінів: нікотинової кислоти (РР), вітаміну B1 і ін. Коли ці вітаміни додавали до насіння, то вони швидше проростали. Тропічні орхідеї добре ростуть в стерильних умовах без гриба, але при наявності вітамінів. Виявити значення вітамінів для орхідних відкриває нову сторону мікорізного харчування.
Ектотрофную мікоризу має більшість деревних порід. За Н. В. Лобанову, високомікотрофнимі є сосна, дуб, ялина, модрина, слабомікотрофнимі - береза, липа, осика, тополя. Немікотрофнимі є бересклет, глід, бузина та ін.
При полезахисних лісонасадженнях в степових районах рекомендується застосовувати штучну мікорізацію шляхом внесення в лунку з насінням лісової землі, багатої мікоризою.
Мікотрофності спосіб харчування є у деяких однорічних сільськогосподарських рослин, наприклад твердої пшениці, проса. Але безперечних доказів, що гриби при цьому відіграють важливу роль в харчуванні рослин, ще немає.
Мікроорганізми виробляють особливі фізіологічно активні речовини. Сюди відносяться різні фактори росту, вітаміни, ферменти, ауксини, антибіотики, гібереліни, деякі амінокислоти. Рослини самі можуть утворювати їх, але не завжди в достатній кількості. Так, ауксини (стимулятори росту) синтезуються самими рослинами. Але все ж додаткове внесення стимуляторів робить дуже великий вплив на рослини. Гетероауксин в даний час виходять синтетично, але в природних умовах рослини отримують їх додатково від мікроорганізмів ризосфери.
Біотичні речовини утворюються бактеріями, грибами, дріжджами, актиноміцетами, водоростями. За здатністю утворювати біотичні речовини мікроби можна розділити на дві групи. Одні утворюють всі необхідні для росту речовини самі і тому можуть розвиватися на синтетичних середовищах без вітамінів. Сюди відносяться хемосинтезирующие бактерії, наприклад нітріфікатори, Thiobacillus thiooxydans і ін. Енергійно утворює вітаміни група бактерій, що не засвоюють вуглекислоту, по країнах, що розвиваються на синтетичних середовищах, що не містять вітамінів, як, наприклад, більшість ґрунтових бактерій: азотобактер, бульбочкові бактерії, псевдомонас і ін. надлишок вітамінів вони виділяють в грунт. За підрахунками М. Н. Мейселя, в одному гектарі родючого грунту накопичується за рік 400 г вітаміну B1. 300 г вітаміну В6. 1 кг нікотинової кислоти. Фізіологічно активні речовини можуть перебувати в адсорбованому стані тривалий час, до 50-60 днів, не втрачаючи активності. Часто брак вітамінів відчувають коріння, постачальниками вітамінів для яких є мікрофлора ризосфери і ендотрофную микориза.
Серед ґрунтових мікробів особливо багато що утворюють антибіотичні речовини. В рослинництві встановлено, що під впливом різних антибіотиків краще проростають насіння, посилюється ріст коренів. Вони дуже перспективні для лікування деяких бактеріальних і грибних хвороб рослин. Вони не отруйні для людини і тварин, тому мають перевагу перед хімічними засобами і можуть надавати не тільки антибиотическое, а й стимулюючу дію. Ефективність їх дії в рослинництві ще слабо вивчена.
Гібереліни виділені вперше з аскоміцетних гриба Gibberella. Тепер такі речовини знайдені і у мікробів, актиноміцетів і дріжджів. Вони збільшують у багато разів вегетативну масу рослин. У мінімальних кількостях, що вимірюються мікрограмами, гібберелліновая кислота збільшує висоту капусти, кукурудзи, розміри плодів томатів, картоплі, гороху і ін. В кілька разів.
Фізіологічно активні речовини впливають позитивно тільки при певному оптимальному кількості. Як при нестачі, так і при надлишку їх рослини пошкоджуються. У великих концентраціях вони вже гублять рослини. Тому деякі з них використовуються як гербіциди для знищення бур'янів.
Тут необхідно також відзначити, що знайдені останнім часом мікроорганізми - сильні антагоністи комах - шкідників сільськогосподарських культур і лісів. Так, знайдені бактерії, які виявилися дуже патогенними для гусениць сибірського шовкопряда (Вас. Dendrolimus, Bact. Tuviensis) - цього бича сибірських лісів. Обробка лісів культурами цих бактерій шляхом обприскування з літаків губить до 95% гусениць і лялечок шовкопряда. Подальші пошуки подібних мікроорганізмів, безсумнівно, приведуть до відкриття нових способів знищення інших шкідників сільськогосподарських рослин.