Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
Більшість організмів, зазвичай розмножуються безстатевим шляхом, здатне до статевого розмноження. При цьому ряд поколінь з безстатевим розмноженням змінюється поколінням особин, що розмножуються за допомогою гамет або ж здійснюють статевий процес. Слідом за цим знову спостерігається безстатеве розмноження. Зміна (чергування) статевих і безстатевих поколінь відбувається у різних видів з різною періодичністю, регулярно або через неоднакові проміжки часу.
Первинне чергування поколінь полягає в зміні статевого розмноження спорообразованием. Воно спостерігається у представників класів споровиков, жгутіконосцев, деяких рослин і відображає збереження в філогенезі відповідних організмів як більш давньої (безстатевої), так і більш прогресивної (статевий) форм розмноження. Вторинне чергування поколінь полягає в переході на деяких стадіях життєвого циклу до безстатевого або партеногенетическому розмноженню тварин, що освоїли статеве розмноження. Воно поширене у кишковопорожнинних, членистоногих.
Включення в цикл розвитку організмів, що розмножуються переважно безстатевим шляхом, статевого покоління час від часу активізує комбинативную мінливість і цим сприяє подоланню генетичного одноманітності нащадків, розширюючи еволюційні та екологічні перспективи групи.
У порівнянні з іншими клітинами функція гамет унікальна. Вони забезпечують передачу спадкової інформації між особинами різних поколінь, ніж зберігають життя в часі. Був період в біології, коли статеві і соматичні клітини протиставляли один одному, наділяючи лише перші всією повнотою властивостей життя, проноситься ними через покоління. В даний час експериментально доведено можливість розвитку повноцінного організму на основі спадкової інформації ядра диференційованої соматичної клітини, наприклад кишкового епітелію (рис. 5.3).
Мал. 5.3. Досвід, який показує функціональну повноцінність спадкового матеріалу диференційованої клітини:
1 - яйцеклітина з убитим УФ-променями ядром - джерело цитоплазми, 2 - епітеліальні клітини кишечника пуголовка - джерело спадкового матеріалу, 3 - ядро, 4 - пересадка ядра з епітеліальної клітини в яйцеклітину, 5 - пуголовок, 6 - жаба
Гамети є одним із багатьох напрямків диференціювання клітин багатоклітинного організму. Вони утворюють «клітинну лінію», спеціалізовану до виконання репродуктивної функції. Припускають, що клітини зазначеної лінії виникають з бластомерів, що мають на вегетативному полюсі цитоплазму особливого роду - так звану зародкову плазму 1, багату РНК.
У порівнянні з іншими лініями соматичних клітин (епітеліальні, нервові, м'язові) гамети характеризуються рядом відмінностей. Найважливіше з них - гаплоїдний набір хромосом в ядрах, що забезпечує відтворення в зиготі типового для організмів даного виду диплоїдного числа хромосом.
Дійсно, запліднення сперматозоїдом яйцеклітини, ядра яких містять по 23 хромосоми, обумовлює формування зиготи з 46 хромосомами, що типово для соматичних клітин людини. Гамети відрізняються незвичайним для інших клітин значенням ядерно-цитоплазматичного співвідношення. У яйцеклітин воно знижено завдяки збільшеному об'єму цитоплазми, в якій розміщений живильний матеріал (жовток) для розвитку зародка. У сперматозоїдів завдяки малій кількості цитоплазми ядерно-цитоплазматическое відношення високе. Це знаходиться у відповідності з головною функціональним завданням чоловічої гамети - транспортуванням спадкового матеріалу до яйцеклітини.
Статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів, близьким до стану анабіозу. Чоловічі гамети не вступають в мітотичний цикл. У яйцеклітин ця здатність відновлюється при заплідненні або дії фактора, що активує партеногенез.
По ряду ознак жіночі та чоловічі гамети відрізняються один від одного, що пов'язано з різними функціями яйцеклітини і сперматозоїда в процесі розмноження. Яйцеклітини мають оболонки, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний рівень обміну речовин, перешкоджають проникненню в яйцеклітину більше одного спермія, сприяють впровадженню (імплантації) зародка в стінку матки у плацентарних тварин, підтримують форму зародка.
Для яйцеклітини характерна плазматична сегрегація. Після запліднення (у асцидій вже через 5 хв) в ще не дробящихся яйці відбувається закономірне перерозподіл цитоплазми. Надалі цитоплазма різного складу також закономірно розподіляється по клітинам тканин різних зачатків. Мабуть, на ранніх стадіях здатність бластомеров розвиватися в певному напрямку залежить від успадкування ними речовин, що концентруються в різних ділянках цитоплазми яйцеклітини.
Сперматозоїд має апарат руху у вигляді джгутика. У спермі чоловіча гамета людини розвиває швидкість до 5 см / ч. Пояснимо наведену цифру таким прикладом. Якщо врахувати співвідношення подоланого відстані і довжини рухомого об'єкту, то при названої швидкості сперматозоїд людини переміщається в 1,5 рази швидше, ніж плавець олімпійського рангу. Яйцеклітина, позбавлена апарату активного руху, долає відстань до порожнини матки, рівне приблизно 10 см, за 4-7 діб. Сперматозоїди деяких видів тварин мають акросомной апарат, що викидає при контакті з яйцеклітиною довгу нитку. Він забезпечує проникнення ядра чоловічої гамети в цитоплазму яйцеклітини шляхом розчинення особливими ферментами її оболонок. Описано та інші пристосування, що сприяють заплідненню.
Гаметогенез - процес утворення яйцеклітин (овогенез) і сперматозоїдів (сперматогенез) - поділяється наряд стадій (рис. 5.4).
У стадії розмноження диплоїдні клітини, з яких утворюються гамети, називають сперматогониями і овогоній. Ці клітини здійснюють серію послідовних мітотичних поділів, в результаті чого їх кількість істотно зростає. Сперматогонії розмножуються протягом усього періоду статевої зрілості чоловічої особини. Розмноження овогоній приурочено головним чином до періоду ембріогенезу. У людини в жіночому організмі цей процес найбільш інтенсивно протікає в яєчниках між 2-м і 5-м місяцями внутрішньоутробного розвитку. До 7-го місяця велика частина овоцитов входить в профазу I мейозу.
Так як способом розмноження клітин-попередниць жіночих і чоловічих гамет є мітоз, то овогоній і сперматогонии, як і всі соматичні клітини, характеризуються диплоидное. В ході мітотичного циклу їх хромосоми мають або однонитчатим (після мітозу і до завершення синтетичного періоду інтерфази), або двунитчатую (постсинтетичний період, профази і метафаза мітозу) структуру в залежності від кількості біспіралью ДНК. Якщо в одинарному, гаплоидном наборі число хромосом позначити як п, а кількість ДНК - як с. то генетична формула клітин в стадії розмноження відповідає 2п 2с до S-періоду і 2n 4c після нього.
Мал. 5.4. Схема гаметогенезу:
1 - сперматогенез, 2 - овогенез, n - кількість хромосомних наборів,
с - кількість ДНК, РТ - редукційні тільця
На стадії зростання відбувається збільшення клітинних розмірів і перетворення чоловічих і жіночих статевих клітин в сперматоціти і овоцити I порядку, причому останні досягають великих розмірів, ніж перші. Одна частина накопичуваних речовин являє собою живильний матеріал (жовток в овоцитах), інша - пов'язана з наступними розподілами. Важливою подією цього періоду є реплікація ДНК при збереженні незмінним числа хромосом. Останні набувають двунитчатую структуру, а генетична формула сперматоцитов і овоцитов I порядку набуває вигляду 2n 4с.
Основними подіями стадії дозрівання є два послідовних розподілу: редукционное і екваціонное, які разом складають мейоз (див. Розд. 5.3.2). Після першого поділу утворюються сперматоціти і овоцити II порядку (формула n 2с), а після другого - сперматіди і зріла яйцеклітина (пс).
В результаті поділів на стадії дозрівання кожен сперматоцит I порядку дає чотири сперматіди, тоді як кожен овоціт I порядку - одну повноцінну яйцеклітину і редукційні тільця, які в розмноженні не беруть участі. Завдяки цьому в жіночій гамете концентрується максимальна кількість поживного матеріалу - жовтка.
Процес сперматогенезу завершується стадією формування, або сперміогенеза. Ядра сперматід ущільнюються внаслідок сверхспіралізаціі хромосом, які стають функціонально інертними. Пластинчастий комплекс переміщається до одного з полюсів ядра, утворюючи акросомной апарат, який грає велику роль в заплідненні. Центриоли займають місце у протилежної полюса ядра, причому від однієї з них відростає джгутик, біля основи якого у вигляді спірального чохлика концентруються мітохондрії. На цій стадії майже вся цитоплазма сперматіди відторгається, так що головка зрілого сперматозоїда практично її позбавлена.
Центральною подією гаметогенеза є особлива форма клітинного ділення - мейоз. На відміну від широко поширеного мітозу, що зберігає в клітинах постійне диплоидное число хромосом, мейоз призводить до утворення з диплоїдних клітин гаплоїдних гамет. При подальшому заплідненні гамети формують організм нового покоління з диплоїдним кариотипом (пс + пс == 2n 2c). У цьому полягає найважливіше біологічне значення мейозу, який виник і закріпився в процесі еволюції у всіх видів, що розмножуються половьм шляхом (див. Розд. 3.6.2.2).
Мейоз складається з двох швидко наступних один за іншим поділів, що відбуваються в періоді дозрівання. Подвоєння ДНК для цих поділів здійснюється одноразово в періоді зростання. Друге поділ мейозу слід за першим практично відразу так, що спадковий матеріал не синтезується в проміжку між ними (рис. 5.5).
Перше мейотическое розподіл називають редукційним, так як воно призводить до утворення з диплоїдних клітин (2п 2с) гаплоїдних клітин п 2с. Такий результат забезпечується завдяки особливостям профази першого поділу мейозу. У профазі I мейозу, так само як в звичайному мітозі, спостерігається компактна упаковка генетичного матеріалу (спирализация хромосом). Одночасно відбувається подія, якого немає у мітозі: гомологічні хромосоми кон'югують один з одним, тобто тісно зближуються відповідними ділянками.
В результаті кон'югації утворюються хромосомні пари, або біваленти, числом п. Так як кожна хромосома, що вступає в мейоз, складається з двох хроматид, то бивалент містить чотири хроматиди. Формула генетичного матеріалу в профазі I залишається 2n 4c. До кінця профази хромосоми в бівалентах, сильно спіралізуясь, коротшають. Так само як в мітозі, в профазі I мейозу починається формування веретена поділу, за допомогою якого хромосомний матеріал буде розподілятися між дочірніми клітинами (рис. 5.5).
Мал. 5.5. стадії мейозу
Батьківські хромосоми позначені чорним кольором, материнські -неокрашснние. На малюнку не зображена метафаза I, в якій біваленти розташовуються в площині екватора веретена поділу, і телофаза I, швидко переходить в профазу II
Процеси, що відбуваються в профазі I мейозу і визначають його результати, обумовлюють більш тривалий перебіг цієї фази розподілу в порівнянні з митозом і дають можливість виділити кілька стадій в її межах (рис. 5.5).
Лептотена - найбільш рання стадія профази I мейозу, в якій починається спирализация хромосом, і вони стають видимими в мікроскоп як довгі і тонкі нитки. Зиготена характеризується початком кон'югації гомологічних хромосом, які об'єднуються сінаптонемальним комплексом в бивалент (рис. 5.6). Пахитена - стадія, в якій на тлі триваючої спирализации хромосом і їх укорочення, між гомологічними хромосомами здійснюється кросинговер - перехрест з обміном відповідними ділянками. Диплотена характеризується виникненням сил відштовхування між гомологічними хромосомами, які починають віддалятися один від одного в першу чергу в області центромер, але залишаються пов'язаними в областях минулого кросинговеру - хіазмі (рис. 5.7).
Діакінеза - завершальна стадія профази I мейозу, в якій гомологічні хромосоми утримуються разом лише в окремих точках хиазм. Біваленти набувають химерних форм кілець, хрестів, вісімок і т.д. (Рис. 5.8).
Мал. 5.6. Освіта бівалентов кон'югується хромосомами в зиготене:
Таким чином, незважаючи на виникаючі між гомологічними хромосомами сили відштовхування, в профазі I не відбувається остаточного руйнування бівалентов. Особливістю мейозу в овогенезі є наявність спеціальної стадії - діктіотени, відсутньої в сперматогенезе. На цій стадії, що досягається у людини ще в ембріогенезі, хромосоми, прийнявши особливу морфологічну форму «лампових щіток», припиняють будь-які подальші структурні зміни на багато років. Після досягнення жіночим організмом репродуктивного віку під впливом лютеїнізуючого гормону гіпофіза, як правило, один овоціт щомісяця відновлює мейоз.
У метафазі I мейозу завершується формування веретена поділу. Його нитки прикріплюються до Центромера хромосом, об'єднаних в біваленти, таким чином, що від кожної центромери йде лише одна нитка до одного з полюсів веретена. В результаті нитки, пов'язані з центромерами гомологічниххромосом, прямуючи до різних полюсів, встановлюють бівалентності в площині екватора веретена поділу.
Мал. 5.7. Стадії діплотени в мейозі коника
У анафазе I мейозу послаблюються зв'язки між гомологічними хромосомами в бівалентах і вони відходять один від одного, прямуючи до різних полюсів веретена поділу. При цьому до кожного полюсу відходить гаплоїдний набір хромосом, що складаються з двох хроматид (див. Рис. 5.5).
Мал. 5.8. Стадія діакінеза в мейозі у людини.
Стрілками вказані хіазми
У телофазе I мейозу у полюсів веретена збирається одинарний, гаплоїдний набір хромосом, кожна з них містить подвійну кількість ДНК.
Формула генетичного матеріалу утворюються дочірніх клітин відповідає п 2с.
Одна з головних задач мейозу - створення клітин з гаплоїдний набором однонитчатим хромосом - досягається завдяки одноразовій редуплікаціі ДНК для двох послідовних поділів мейозу, а також завдяки утворенню на початку першого мейотичного поділу пар гомологічних хромосом і подальшого їх розбіжності в дочірні клітини.
Процеси, які відбуваються в редукційний поділ, забезпечують також не менш важливе наслідок - генетична різноманітність гамет, утворених організмом. До таких процесів відносять кроссинговер, розбіжність гомологічних хромосом в різні гамети і незалежна поведінка бівалентов в першому мейотичному поділі (див. Розд. 3.6.2.3).
Кроссинговер забезпечує перекомбінація батьківських і материнських алелів в групах зчеплення (див. Рис. 3.72). З огляду на те що перехрещення хромосом може відбуватися в різних ділянках, кроссинговер в кожному окремому випадку призводить до обміну різними за кількістю генетичним матеріалом. Необхідно відзначити також можливість виникнення кількох перекрестов між двома хроматидами (рис. 5.9) і участі в обміні більш ніж двох хроматид бивалента (рис. 5.10). Зазначені особливості кросинговеру роблять цей процес ефективним механізмом перекомбінації алелей.
Мал. 5.9. багаторазовий кроссинговер між гомологічними хромосомами:
А-Е, а-е - локуси хромосом
Розбіжність гомологічниххромосом в різні гамети в разі гетерозиготності приводить до утворення гамет, що розрізняються по аллелям окремих генів (див. Рис. 3.74).
Випадкове розташування бівалентов в площині екватора веретена поділу і подальше їх розбіжність в анафазе I мейозу забезпечують перекомбінація батьківських груп зчеплення в гаплоидном наборі гамет (див. Рис. 3.75).
Мал. 5.10. Множинний обмін ділянками на стадії чотирьох хроматид
в пахітене мейозу
У кроссинговер можуть вступати всі чотири хроматиди бивалента, латинськими буквами позначені мутантні аллели; знаком «+» -Нормально аллели
Останні стадії овогенеза відтворюються і поза організмом жінки, в штучному живильному середовищі. Це дозволило здійснити зачаття людини «в пробірці». Перед овуляцією хірургічним шляхом яйце витягується з яєчника і переноситься в середу зі сперматозоїдами. Що виникає в результаті запліднення зигота, будучи поміщена в сприятливе середовище, здійснює дроблення. На стадії 8-16 бластомерів зародок переноситься в матку жінки-реципієнта, яка здійснює доношування і пологи. Кількість проданих результатів такого перенесення останнім часом зростає.
Гаметогенез відрізняється високою продуктивністю. За час статевого життя чоловік продукує не менше 500 млрд. Сперматозоїдів. На п'ятому місяці ембріогенезу в зародку жіночої статевої залози налічується 6-7 млн. Клітин-попередниць яйцеклітин. До початку репродуктивного періоду в яєчниках виявляється приблизно 100 000 овоцитов. Від моменту статевого дозрівання до припинення гаметогенеза в яєчниках дозріває 400-500 овоцитов.