Внаслідок зовнішньої схожості між ящірками та хвостатими земноводними колишні натуралісти з'єднували в один класс плазунів і гадів. При цьому забували, що хвостаті гади схожі на ящірок настільки, наскільки папуги схожі на мавп, сови - на кішок, качки - на утконосов, пінгвіни - на тюленів або, взявши приклад з того ж класу, як Кайманові черепахи схожі на крокодила, а змії - на веретениц. Хвостаті гади, однак, вирізняються від ящірок набагато більше, ніж вищезгадані тварини між собою; ця відмінність помітно навіть тоді, коли не звертають уваги на розвитку дитинчат. Хвостаті гади дійсно мають також подовжене циліндричний тулуб з відокремленою від нього головою, довгий і більш-менш округлений хвіст і чотири, а як виняток дві кінцівки, як ящірки; проте вже гола, слизова, не покрита лусочками шкірка і, ще ясніше, відсутність барабанної перетинки так сильно відрізняють їх від ящірок, що важко вважати їх родинними між собою тваринами.
Більш докладний опис ознак хвостатих гадів зводиться до наступного. Тулуб більш-менш подовжене, вальковатое, майже всюди однаково товсте і іноді досить незграбне; голова відносно велика, як правило, дуже плоска, із закругленою мордою; шия вже голови і тулуба; хвіст більш-менш довгий, круглий або стислий з боків, іноді зовсім плоский у вигляді плавника; кінцівки мають незграбне будова кінцівок інших земноводних, і передні по довжині майже ніколи не відрізняються від задніх; передні кінцівки в більшості випадків мають 3-4 пальця, а задні, які, втім, у деяких видів зовсім не розвиваються, - 2-5 пальців.
Зовнішня шкіра буває такого ж різної будови, як у безхвостих гадів, найчастіше вона тонка і ніжна, іноді ж складчатая і покрита бородавок і. Бородавки ці також іноді з'єднуються в групи і складаються з сильно розвинених залозок, що виділяють своєрідну липку рідину, схожу на яєчний білок. Зовнішня шкіра, як і в жаб, часто скидається, що відбувається окремими шматками, чому линька малопомітна. Забарвлення найчастіше темна, але звичайно вона испещрялись світлими плямами і смужками, черевце часто забарвлене в яскравий колір; одноманітна забарвлення всього тіла зустрічається рідко.
В черепі ясно помітні парні тім'яні і лобові кістки, в більшості випадків також і носові, а верхньощелепні іноді зовсім мало розвинені. Хребетний стовп складається принаймні з 50, а іноді з 100 хребців: хребці, розташовані між кінцівками, у більш розвинених видів цього загону завжди мають короткі ребра, а у менш розвинених - помітні тільки на небагатьох хребцях. Справжньою грудної кістки ніколи не буває, а її місце замінюють ключиці які на нижній частині своєї розширюються і утворюють хрящової щиток. Тазові кістки по положенню і зовнішнім виглядом відрізняються від таза жаб і не завжди прикріплюються до одних і тих же хребців. На передніх кінцівках на противагу жабам, променева і ліктьова кістки відокремлені один від одного, а на задніх кінцівках ясно відокремлені велика і мала гомілкові кістки; кістки плесна і ступні, навпаки, погано розвинені і їх часто буває тільки невелике число.
Очі бувають розвинені в різному ступені. У деяких вони маленькі, недорозвинені і покриті шкірою, у інших вони більше і дуже помітні під прозорою шкірою, нарешті, у третіх цілком добре розвинені, мають вигляд опуклих півкуль, забезпечені століттями і можуть, як у жаб, втягуватися всередину. Їх рогова оболонка дуже велика в порівнянні з очним яблуком, райдужна оболонка у вищих видів загону золотистого або мідного кольору, червона або жовта; зіницю завжди круглий. Ніздрі у більшості видів розташовані спереду і по боках морди, іноді вони відкриваються догори, іноді в сторони. Блау знайшов в слизовій оболонці носових порожнин саламандр добре розвинені органи нюху і дав їм назву нюхових нирок *.
* У пошуках місця для кладки, їжі і статевого партнера у хвостатих земноводних з усіх органів чуття найбільше значення має нюх (хеморецепторную сприйняття запаху). Слух у них розвинений погано, хоча деякі деревні саламандри здатні видавати писки, а тихоокеанська амбістома - гавкаючі звуки, частота яких варіює від 400 до 700 Гц. Подібно рибам, хвостаті амфібії здатні вловлювати звуки в воді за допомогою венозних капілярів шкіри голови і ендолімфатичного протоки.
Органи слуху покриті загальним шкірним покривом; барабанної перетинки у них немає, а помічається тільки лабіринт. Рот дуже сильно розщеплений, а нижня частина порожнини рота вся заповнюється мовою, який, однак, буває різного виду: іноді він широкий і круглий або вузький і довгий, серцевидний, яйцеподібний, схожий на капелюшок гриба; в інших випадках він прикріплений тільки посередині і тому має вільні краю спереду і по боках, в інших випадках він майже зовсім приріс до шкірі рота і може рухатися лише дуже небагато. У деяких видів (Spelerpes), як це помітив Фішер, мова може викидатися з рота, як у хамелеона.
Майже у всіх хвостатих гадів на верхньощелепних, межчелюстних і нижне- щелепних костях помічаються маленькі, трохи загнуті назад зуби: подібні ж зуби завжди знаходяться на сошнике і піднебінних кістках; зуби ці легше впізнаються навпомацки, ніж зором, і служать тільки для притримування видобутку. Зуби на небі розташовані паралельними або симетричними поперечними або поздовжніми дугами. Стравохід досить довгий, шлунок має вигляд довгої кишки без сліпого відростка; він поступово переходить в коротку кишку; печінку порівняно велика, так що покриває велику частину шлунка, жовчний міхур і підшлункова залоза завжди сильно розвинені. Від вузьких, надзвичайно довгих нирок йдуть короткі сечоводи в великий, тонкостінний і багатий судинами сечовий міхур, який, коли буває наповнений, займає майже половину черевної порожнини; вміст сечового міхура виливається в клоаку або рідше в кінець прямої кишки. Органи дихання майже такого ж будови, як у безхвостих гадів, тільки у хвостатих гадів набагато частіше трапляється, що вони зберігають дихальні органи, властиві пуголовкам, тобто крім легких у них помічаються зябра, розгалужуються іноді зовні, іноді всередині тіла тварини. До останнього часу не сумнівалися в тому, що тварини, у яких помічаються зябра, зберігають їх на все життя, однак спостереження над аксолотлем, який може і втрачати свої зябра, довели, що наші спостереження в цьому відношенні ще не можуть вважатися повними. Хоча до цих пір ще ніхто не бачив, щоб який-небудь хвостатий гад, який має зовнішні зябра, крім відомого нам аксолотля, їх згодом втратив, однак протилежне спостерігали досить часто, саме що види, які мають безсумнівно повне перетворення, іноді зберігають зябра до повного статевого розвитку. Філіппі, наприклад, знайшов в одному болоті близько Маджоре 50 тритонів, з яких тільки 2 мали будову, властиве цілком дорослому тварині; у всіх леї інших були ще помітні зябра, хоча за величиною тіла і розвитку статевих органів вони походили на дорослих тварин. Отже, це були пуголовки, які досягли статевої зрілості, у яких можна було розрізнити самців і самок, а тим часом вони зберегли головна ознака, властивий первісної ступеня розвитку гадів *.
* Розмноження на личинкової стадії зараз називають Неотенія. а личинок з цілком сформованими статевими залозами неотенические.
Жюльєн знайшов в 1869 році в одному болоті 4 самки звичайного тритона, які мають в яєчниках були дозрілі яйця, а разом з тим збереглися зябра; дві з цих самок дійсно метали ікру. Чотири самця з того ж болота, також зберегли зябра, мали не цілком розвинені статеві органи. Якщо подібне явище помічається у самих звичайних гадів, то можна з деякою вірогідністю припустити, що те, що ми помічаємо у одного виду, може, хоча з деякими видозмінами, зустрітися і в іншого, або, інакше кажучи, що хвостатий гад, який до сих пір нам відомий як тварина, що зберігає зябра все життя, виявиться пуголовком, який за певних умов може втратити ці початкові органи дихання. Найімовірніше дивитися на подібні форми як на пуголовків, які втратили здатність перетворитися внаслідок того, що в будові їх тіла відбулися такі зміни, які роблять зайвим їх повне перетворення.
Що стосується поширення 123 нині відомих видів хвостатих гадів *, то можна помітити, що всі ці види зустрічаються в північній смузі, отже, в Палеарктіческой і північноамериканської областях і лише у виняткових випадках ми знаходимо деякі види в тропічних областях.
* В даний час налічують 418 видів з 63 родів і 10 родин.
Якщо не всі, то принаймні більшість хвостатих земноводних живуть переважно у воді, багато - в мулистих болотах, інші - в глибоких озерах, інші - в таких озерах, які розташовані на висоті кількох сотень метрів над рівнем моря. Всі вони без винятку належать до числа нічних тварин, які вдень ховаються в нірках або на дні води і починають свою діяльність тільки при настанні темряви або після дощу; їх нелегко спостерігати, і, як це доводять деякі наші види, вони можуть зустрічатися в великих кількостях в такій місцевості, де при поверхневому спостереженні їх присутності зовсім не помічаєш. Ті види, які живуть на суші, люблять темні, сирі місця, куди промені сонця майже не проникають, отже, їх найчастіше можна зустріти у вузьких долинах або густих лісах, де вони ховаються під каменями, гнилими колодами або в земляних нірках. Земноводні, що живуть постійно в воді, іноді вилазять на сушу, ховаються де-небудь на березі, але майже завжди дуже скоро повертаються в свою рідну стихію. Незважаючи на це, останніх легше знайти, ніж сухопутні види, так як вони, як взагалі все водяні тварини, не роблять великої різниці між днем і вночі, а наші тритони повинні від часу до часу з'являтися на поверхні води, щоб набрати повітря або погрітися на сонце. На півночі області поширення вони, як інші плазуни і гади, схильні до зимового задубінню, а на півдні окоченевают, коли пересихають водойми, в яких вони зазвичай живуть. Вони виявляють дивовижну живучість, яка допомагає їм переносити подібні сильні зміни: трапляється, що вони зовсім висихають разом з мулом і навіть замерзають в льоду, а при першому дощі або під жаркими променями сонця вони знову оживають **. До них відноситься і те, про що я вже згадував вище, саме що у них знову виростають втрачені частини тіла, причому одна і та ж частина може виростати кілька разів.
* * Прикладом приголомшливою живучості хвостатих земноводних є сибірський углозуб. Сорок років тому весь світ був вражений дивним відкриттям - знахідкою ожилих углозуб з вічної мерзлоти. Виявляється, що в цих умовах органи і тканини углозуба не замерзають, т. К. З печінки в них надходить значна кількість глііеріно- подібного речовини - кріопротектори. накопиченого в печінці за літо і грає в організмі земноводного роль антифризні рідини, що істотно знижує зі зниженням температури замерзання крові при впадінні тваринного в анабіоз. Це і дозволило углозуб такий тривалий час провести в таких екстремальних умовах і зберегти собі життя. Ожилі після майже столітньої заморозки земноводні, як правило, живуть від кількох годин до півроку, але в деяких випадках істотно довше. Швидка смертність після розморожування пов'язана з різкою фізіологічної перебудовою організму (перенасиченням водою) при відтаванні.
Рухи хвостатих гадів звичайно вважають незграбними і млявими, що дійсно вірно щодо більшості видів, проте деякі південно-і західно-європейські саламандри з родів Spelerpes і Chiogossa бігають так скоро, що в цьому відношенні схожі на ящірок. Деякі види, як гекони, можуть триматися і повзати по стрімких стінах і навіть по стелях. Всі ці гади, навіть ті, які зазвичай живуть на суші, дуже швидко рухаються у воді, причому, звичайно, тритони плавають найкраще, однак і саламандри також швидко рухаються у воді, не тільки бігаючи по дну, але також плаваючи за допомогою сильних бічних ударів свого хвоста. Однак один спосіб пересування їм зовсім не властивий: жоден хвостатий гад не може лазити по деревах, жоден з них не знаходить собі притулку між їх зеленим листям.
Їжа їх складається з молюсків, черв'яків, павуків, комах та інших нижчих тварин. Деякі з цих гадів можуть бути названі справжніми хижаками, а більшість без жодного вагання пожирає слабкі екземпляри свого виду. Швидке переварювання їжі робить їх дуже ненажерливими, але вони можуть і довго голодувати. Спосіб розмноження цих тварин своєрідний і неоднаковий у різних видів. Злягання, в звичайному сенсі цього слова, у хвостатих гадів не помічається; обидві статі в період розмноження живуть у воді; самці ганяються за самками, а потім випускають насіння у вигляді своєрідних грудок *; самки захоплюють заднім проходом частинки цих грудок, зберігають чоловіче сім'я в особливих порожнинах і запліднюють яйця перед їх кладкою або ще раніше, якщо дитинчата народжуються живими, що також трапляється.
* Комок (пакетик) зі сперматозоїдами земноводних зараз називають сперматофором, а вмістилище сперми в тілі самки - сперматеки.
Уже Спаланцани знав, як повідомляє нам Целлер, що у саламандр і тритонів не буває злягання і що яйця запліднюються всередині тіла самки, але він не знав, як потрапляє насіння в клоаку самки. Тільки Гаска в 1880 році ясно бачив, як самки саламандр і аксолотлів відшукують належний самцем в воду насіння і захоплення ють його своєю клоакою. Целлер належить честь відкриття, що цей дивний спосіб розмноження зустрічається у всіх хвостатих гадів. Вогняна саламандра після спарювання залишає воду, але через деякий час самка повертається, щоб випустити в воду дитинчат, які тим часом утворилися у неї з яєчок всередині тіла; альпійська саламандра народжує дитинчат прямо на суші без всякого перетворення. Тритони, нарешті, кладуть яйця потроху зараз і прикріплюють їх липкою слизом до листя водних рослин. Отже, більшість сухопутних і водяних хвостатих гадів проводять перший час свого життя у воді і залишають її лише тоді, коли у них розвинулися легкі і вони можуть дихати на суші. У стані пуголовків ** різні хвостаті гади мало один від одного відрізняються і тому не слід відокремлювати в особливі підряди сухопутних і рибообразних гадів, так як протеї і угревідние амфіуми, які зберігають зябра на все життя, повинні розглядатися як саламандри, які досягли статевої зрілості в стані пуголовків.
* * У сучасній науковій і популярній біологічній літературі пуголовками називають лише личинок безхвостих земноводних.
Важко назвати тварину цього загону, яке б приносило значної шкоди людині. Деякі з великих видів харчуються, правда, маленькими рибками, але вони живуть в таких країнах, де шкоду, принесений ними, навряд чи може бути відчутним внаслідок достатку там риб. Швидше за їх можна назвати корисними істотами, так як вони з'їдають безліч тварин, що приносять шкоду людині або знищують водорості. Згодом ми докладніше поговоримо про те, що виділення їх нашкірних залозок не можуть нікому принести шкоди, незважаючи на те, що про так званому отруті саламандр за старих часів ходило багато надзвичайних оповідань.
Поміж ворогами, небезпечними для хвостатих гадів, особливе значення можуть мати змії і риби; ссавці і птахи їдять тільки водних гадів, сухопутними ж нехтують через їх їдких нашкірних виділень, але деякі змії і жаби пожирають і сухопутних гадів. Неосвічені люди і досі відчувають відразу до саламандрам і подібним тваринам, але, на щастя, вони рідко мають можливість висловити це відраза діями, тобто вбити саламандру. Обізнані і освічені люди сміються над вищезгаданими забобонами і ловлять хвостатих земноводних тільки тому, що вони дуже добре уживаються в зручно влаштованих для них умістищах і виживають багато років в неволі.
Поділіться на сторінці