Еферентна іннервація включає:
- вегетативні нерви, що іннервують внутрішні органи, судини, залози;
- рухові нерви, що іннервують скелетні м'язи.
Лікарські засоби, що діють в області вегетативної нервової системи, називаються вегетотропние кошти.
Вегетативна нервова система підтримує гомеостаз внутрішнього середовища організму і не підвладна волі людини. В організмі вегетативна нервова система представлена двома відділами:
Вони знаходяться в стані динамічної рівноваги. Парасимпатична нервова система регулює відновлювальні процеси в тканинах. Симпатична нервова система забезпечує інтенсивну діяльність організму, готує організм до стресу, боротьбі.
Симпатична і парасимпатична нервові системи відрізняються один від одного анатомічно і фізіологічно. відмінності:
1. За місцем виходу нервового волокна з центральної нервової системи:
- парасимпатические нерви беруть початок з краниального і сакрального відділів спинного мозку. Краніальний відділ: окоруховий нерв (3 пара), лицевий нерв (7 пара), язикоглоткового нерв (9 пара), блукаючий нерв (10 пара). Сакральний відділ - крижові нерви, які беруть початок з бічних рогів сірої речовини спинного мозку.
- симпатичні нерви беруть початок з грудних і поперекових сегментів спинного мозку.
2. Вегетативні нерви мають двухнейронной будова. Кожен нерв переривається в ганглії, і тому розрізняють прегангліонарне і постгангліонарних волокна. Ганглії симпатичних нервів розташовані недалеко від місця виходу симпатичних нервів зі спинного мозку. Вони утворюють між собою сплетіння:
- паравертебральная ланцюжок, розташована уздовж хребта - трункус сімпатікуса;
- «Сонячне», яке знаходиться на дні черевної порожнини.
Таким чином, прегангліонарне волокно коротке, а постгангліонарні волокно довге.
У парасимпатична нервів прегангліонарне волокно довге, так як парасимпатичні ганглії розташовуються або всередині органу, або поблизу від нього.
Кожен орган отримує подвійну іннервацію за винятком артеріол і потових залоз, до них підходять тільки симпатичні нерви. Цилиарная м'яз очі має тільки парасимпатическую іннервацію.
3. У вегетативних нервах передача імпульсів відбувається хімічним шляхом в синапсах.
Синапс - це спеціалізована структура, яка забезпечує передачу нервового імпульсу з нервового волокна на клітку органу або м'язове волокно або інше нервове волокно.
Перше припущення про передачу імпульсів хімічним шляхом було висловлено в 1877 році Дюбуа-Реймон.
Оригінальний досвід поставив австрійський фармаколог Отто Леві в 1921 році. Він отпрепарировал серце жаби, але зберіг іннервацію. Помістив серце в пробірку з фізіологічним розчином і став дратувати блукаючий нерв електричним струмом. Серце зупинилося. Потім він узяв іншу жабу, повністю отпрепарировал серце і помістив його в ту пробірку, в якій знаходилося серце першої жаби. Серце другий жаби сповільнило скорочення і зупинилося. Виявилося, що при подразненні блукаючого нерва, виділяється хімічна речовина, яка є передавачем нервового збудження.
А.Ф. Самойлов в 1924 році довів, що передача імпульсів з нерва на кісткову м'яз також відбувається за допомогою хімічного медіатора.
Через 10 років вітчизняний фізіолог професор Кібяков А.В. встановив хімічну передачу імпульсів у вегетативних гангліях.
В даний час відомо, що медіаторну роль в синапсах виконують:
Медіатор ацетилхолін виділяється в наступних утвореннях:
- в закінченнях всіх прегангліонарних волокон симпатичної і парасимпатичної нервової системи;
- на закінченнях постгангліонарних волокон парасимпатичної нервової системи;
- в потових залозах, хоча до них підходять симпатичні нерви (виняток);
- до мозкового речовини надниркових залоз підходить тільки один нерв (його називають «прегангліонарний», а саме мозкову речовину надниркових залоз називають ганглієм, тому що ембріогенетіческі воно родинно симпатичним ганглиям). На закінчення прегангліонарних нерва, який підходить до надпочечнику, виділяється ацетилхолін, а у відповідь на цей імпульс - адреналін.
- на закінченнях рухових нервів, які підходять до скелетних м'язів;
- в деяких синапсах центральної нервової системи.
Норадреналін виділяється на закінченнях постгангліонарних волокон симпатичних нервів.
Залежно від медіатора вегетативні нерви діляться на:
Холінергічний синапс складається з:
Синтез ацетилхоліну йде в пресинаптичної мембрани (аксон холинергического нерва) і накопичується в везикулах. Під впливом нервового імпульсу ацетилхолін звільняється з везикул і виділяється в синаптичну щілину. Далі ацетилхолін збуджує холінорецептор, який знаходиться на постсинаптичні мембрані.
Холінорецептор - це білкова макромолекула, комплементарная ацетилхоліну. Хоча будова всіх холинорецепторов однаково, але чутливість до деяких речовин різна (наприклад, до мускарину (отрута грибів) і до нікотину).
Холінорецептори ділять на 2 групи:
- область гангліїв симпатичного і парасимпатичного відділів;
- поперечно-смугаста (скелетна) мускулатура (моторні бляшки);
- хромофінная тканину мозкової речовини надниркових залоз;
- синокаротидних зона (хеморецепторв судин);
- кора головного мозку, нейрогипофиз, довгастий мозок, спинний мозок.
М-холінорецептори діляться на 5 підгруп, найбільше практичне значення мають М1 -, М2 - і М3 - холінорецептори.
М1 -холінорецептори розташовуються в:
- центральній нервовій системі: лімбічна система, базальні ганглії, ретикулярна формація;
- ентерохромофінние клітини шлунка. При порушенні М1 -холінорецепторов ентерохромофінних клітин шлунка виділяється гістамін, який стимулює парієнтальні (обкладувальні) клітини шлунка і виділяється соляна кислота.
М2 -холінорецептори розташовані в мембранах кардіоміоцитів. При їх порушенні знижується частота серцевих скорочень, знижується атріовентрикулярна провідність, знижується потреба міокарда в кисні, послаблюється скорочення передсердь.
М3 -холінорецептори розташовані в:
- гладких м'язах внутрішніх органів (бронхи, шлунково-кишковий тракт, сечовий міхур, матка), а також круговий м'яз райдужки, циліарного (ресничная) м'яз очі.
- екзокринні залози (слинні, бронхіальні, потові залози, залози шлунка, кишечника).
Лікарські засоби, що збуджують холінорецептори, називаються холиномиметики.
Лікарські засоби, що пригнічують холінорецептори, називаються холінолітики.
За чутливості до М- і Н-холінорецепторів можна дати таку класифікацію холінолітиками і холіноміметіки.
1. М-холіноміметики - збуджують М-холінореактівниє структури:
- з отрут сюди відносять мускарин.
2. Н-холіноміметики - збуджують Н-холінореактівниє структури
- цититон (0,15% розчин цитизину)
- з отрут сюди відносять нікотин (мала доза).
3. М- і Н-холіноміметики. Вони збуджують одночасно М- і Н-холінореактівниє структури:
- ацетилхоліну хлорид. Цей препарат в клінічній практиці не застосовується, його використовують в експериментах;