Незалежне успадкування можуть проявляти тільки гени, розташовані в різних хромосомах (це ж властивість спостерігається у випадках, коли гени розміщуються в одній хромосомі, але на дуже великій відстані).
Однак у багатьох живих організмів є кілька тисяч генів, а число хромосом набагато менше. Таким чином, в одній хромосомі виявляється одночасно багато, або принаймні, кілька генів. Це так звані зчеплені гени, які складають групу зчеплення. Вони передаються з покоління в покоління як єдине ціле, що визначається поведінкою хромосом в мейозі. У разі одночасного розгляду спадкування декількох генів, що містяться в одній хромосомі, розщеплення по определемим ними зчепленим ознаками відхиляються від закону незалежного успадкування (третього закону Менделя). Ступінь відхилення від менделевских співвідношень залежить від відстані між генами. Якщо це відстань мало, то генний склад хромосом у нащадків виявляється таким же, як у батьківських особин. Принцип збереження вихідних, або батьківських, поєднань генів ілюструє наступна схема схрещування:
Формула збереження вихідних генів
Це, так зване, повне зчеплення. Воно спостерігається не надто часто. У найбільш поширених варіантах гени розташовуються на деякій відстані один від одного - це випадок часткового їх зчеплення. Однак вихідні комбінації генів у разі неповного зчеплення можуть розділятися в результаті процесу, який називається кросинговером (перекрестом хромосом). При цьому виникають не тільки батьківські, але і нові (кроссоверние, або рекомбінантні). Це ще один вид генетичної рекомбінації, що приводить до збільшення різноманітності в потомстві (перший вид рекомбінації описаний в статті, присвяченій закону незалежного успадкування).
Кроссинговер проходить в профазі першого мейотичного поділу в той час, коли хромосоми кон'югують. При цьому відбувається обмін фрагментами спадкового матеріалу між хроматидами гомологічниххромосом, в результаті чого з'являються нові комбінації генів (див. Рис. Вище).
Чисельність рекомбінантних (або кроссоверних) класів завжди буде менше, ніж нерекомбінантні, і співвідношення двох класів особин як з рекомбінантними, так і батьківськими поєднаннями генів і ознак завжди дорівнює 1: 1. Це властивість визначає реципрокний характер кросинговеру.
Величину кросинговеру обчислюють як відсоткове співвідношення загального числа рекомбинантов до сумарної чисельності потомства. У наведеному прикладі вона обчислюється як [сума особин з фенотипами А-bb. aaB- / сума особин з фенотипами А-B-, aabb. A- bb. aaB-] x 100%. Одиницею цієї величини є відсоток (%) кросинговеру. або сантиморганіда (сМ).
Відсоток кросинговеру або сантиморганіда
Величина кросинговеру є умовним показником генетичного відстані між генами. Так як її значення виявляється постійним в більшості випадків, її використовують для картування хромосом - розташування генів на схемі хромосоми в певному порядку і на строго фіксованих відстанях. В результаті цих розрахунків виходить генетична карта з нанесеними на неї генами і зазначеними відстанями між ними (у відсотках кросинговеру).
Цим відстаням характерно властивість адитивності. Воно виражається в наступному: якщо є три гени, які розташовані в порядку АВ-С, то відстань між крайніми генами А і С, виражене у відсотках кросинговеру, становить АС = АВ + ВС. Подібна адитивність однозначно доводить те, що гени в хромосомах розташовуються в лінійному порядку.
Відстань між генами
В результаті вивчення морфології хромосом (їх будови і структурних особливостей) створюють їх цитологічні карти, а при дослідженні первинної структури ДНК і деяких її властивостей методами молекулярної біології і генетики - фізичні карти. Всі три види карт мають схожість, що полягає в тому, що гени завжди розташовуються в строго визначеному порядку, і їх послідовність завжди зберігається постійною. Однак величина відстаней між генами на трьох різновидах карт неоднакова. Вона найбільш наближена до реальності на фізичних картах, тому що точно відповідає довжині нуклеотиднихпослідовностей в ДНК. Відхилення від цих величин на генетичних і цитологічних картах визначається структурними особливостями хроматину і хромосом.
Читайте також:
- Дигибридное і полігібридне схрещування
- мінливість
- Закономірності та успадкування
- генетика популяцій
