Інтенсивність фотосинтезу деревних рослин широко варіює залежно від взаємодії багатьох зовнішніх і внутрішніх факторів, причому ці взаємодії змінюються в часі і різні в різних видів.
Фотосинтетичну здатність іноді оцінюють за показниками чистого приросту сухої маси. Такі дані мають особливе значення, тому що приріст являє собою середнє істинне збільшення маси за великий проміжок часу в умовах зовнішнього середовища, що включають звичайні періодично наступаючі стреси.
Деякі види покритонасінних ефективно здійснюють фотосинтез як при низькій, так і при високій інтенсивності світла. Багато голонасінні набагато більш продуктивні при високій освітленості. Порівняння цих двох груп при низькій і високій інтенсивності світла часто дає різне уявлення про фотосинтетичної здатності з точки зору накопичення поживних речовин. Крім того, голонасінні часто накопичують деяку кількість сухої маси в період спокою, тоді як листопадні покритонасінні втрачають її внаслідок дихання. Тому голонасінна рослина з дещо нижчою інтенсивністю фотосинтезу, ніж листопадне покритонасінних під час періоду зростання, може накопичувати протягом року стільки ж або навіть більше загальної сухої маси завдяки набагато більшої тривалості періоду фотосинтетичної активності.
Видів і ГЕНЕТИЧНІ ВІДМІННОСТІ
Фотосинтетична здатність часто істотно відрізняється у різних видів, а також серед різновидів, клонів і особин одного виду, але різного походження. Така різноманітність зазвичай пов'язане з основними відмінностями в метаболізмі або в анатомічної структурі листя. Крім того, різні види і різновиди одного виду помітно різняться з розвитку крони, тому утворення більшої кількості листя або більш тривалий вегетаційний період часто компенсують низьку інтенсивність фотосинтезу на одиницю листкової поверхні або сухої маси.
Видові відмінності. Деякі дослідники повідомляли про відмінності в фотосинтетичної активності різних видів. Наприклад, серед лісових дерев особливо висока інтенсивність фотосинтезу спостерігалася у деяких покритонасінних (у тополі, яблуні, ясена та евкаліпта) і уголонасінних (таких, як дугласия, модрина і метасеквойя). Виявлено, що поглинання СО2 на одиницю листкової поверхні значно вище у дуба червоного і білого, ніж у дерену флоридского або сосни ладанної. Спостерігалася висока інтенсивність фотосинтезу у дугласії, середня у сосни Веймутова і низька у ялини європейської. Визначено, що метасеквойя, що має дуже високу інтенсивність фотосинтезу і слабке дихання, є продуктивніше бука, дуба, сосни, якщо або модрини. Часто інтенсивність фотосинтезу помітно різниться у видів одного роду. Наприклад, Eucalyptus globulus має набагато більш високу інтенсивність, ніж Е. marginata. Є також повідомлення про відмінностях серед плодових дерев. Поглинання двоокису вуглецю на одиницю поверхні листя груші та яблуні в 3 рази більше, ніж у листя таких вічнозелених багаторічних рослин, як цитрусові. В інших дослідженнях фотосинтез змінювався в наступному порядку: яблуня> груша> вишня> зливу. У листя яблуні фотосинтез був не тільки найбільш інтенсивним, а й довше зберігався восени, а слива була першою, у якій припинялося поглинання СО2.
Генетичні відмінності. Є багато прикладів генетичних відмінностей в інтенсивності фотосинтезу. Наприклад, виявлені, великі відмінності в фото синтетичної здатності двох клонів модрини європейської. Встановлено, що сіянці дугласиі за походженням з острова Ванкувер мали при певній температурі вищу інтенсивність фотосинтезу, ніж сіянці, що відбуваються з Монтани. Однак іноді варіювання серед сіянців одного і того ж географічного походження було більшим, ніж відмінності між сіянцями з двох джерел Люк-каньон і Козловський (1972) виявили великі відмінності між клонами тополі по інтенсивності фотосинтезу, фотодихання і хімічного (темнового) дихання на одиницю листкової поверхні і по компенсаційній точці СО2. Представники секції Aigeiros мали нижчу інтенсивність фотосинтезу і більш високі компенсаційні точки, ніж представники секції Tacamahaca.
Відмінності фотосинтетичної здатності, що спостерігаються серед генетичного матеріалу, можуть бути результатом анатомічних або біохімічних особливостей або тих і інших одночасно. Часто зміни ознак, що характеризують продихи, є причиною відмінностей в поглинанні СО2.
Великий інтерес лісових генетиків викликає використання інтенсивності фотосинтезу в якості показника потенційного росту дерев. Однак між фотосинтетичної здатністю і зростанням дерев встановлена як висока, так і низька і навіть негативна кореляція. Є повідомлення про позитивну кореляцію між інтенсивністю фотосинтезу і зростанням у тополі, у гібрида осики і тополі, у сіянців дугласиі. Деякі дослідники виявили навіть зворотні відносини між фотосинтезом і потенційним зростанням. Наприклад, встановлено, що інтенсивність фотосинтезу і зростання сіянців сосни звичайної залежать від походження насіння. Однак відзначено, що у найбільш добре росли сіянців була найнижча інтенсивність фотосинтезу в розрахунку на суху масу листя. У швидкозростаючих сіянців фотосинтетичний активній була менша частина загальної маси хвої. Це обумовлено більш сильним взаємним затіненням хвої у швидкозростаючих рослин або, що більш імовірно, анатомічними або біохімічними відмінностями хвої, пов'язаними з походженням насіння.
На думку деяких дослідників, короткочасні вимірювання фотосинтетичної здібності не завжди є надійними для оцінки потенційного зростання, тому що його детермінують поряд з інтенсивністю фотосинтезу, щонайменше, ще три важливі фізіологічні обставини. Сюди входять тривалість зростання або характер сезонних змін фотосинтезу, ставлення фотосинтезу до дихання і розподіл продуктів фотосинтезу всередині дерева.
ДЕННИЙ ХІД ЗМІН ФОТОСИНТЕЗУ
Рано вранці світлого безхмарного теплого дня фотосинтез йде слабо внаслідок невеликої інтенсивності світла і низької температури, незважаючи на високу вологість листя і високу концентрацію двоокису вуглецю в межклетниках листя. При підвищенні інтенсивності світла, нагріванні повітря продихи відкриваються, нетто-фотосинтез починає швидко збільшуватися і може досягти максимуму до полудня. Часто слідом за максимумом настає полуденне зниження, яке може бути невеликим або різким. Полуденна депресія нерідко змінюється новим підвищенням фотосинтезу в більш пізні післяполудневі години, а потім остаточно знижується. Спостерігається це, як правило, рано ввечері слідом за зменшенням інтенсивності світла і температури. Внаслідок змін умов зовнішнього середовища в різні дні і в межах одного дня денний хід фотосинтезу часто значно відхиляється від описаного вище. Більшість денних змін фотосинтезу, за винятком полуденного зниження, добре взаємодіють із змінами інтенсивності світла.
Наприклад, на відкритому просторі максимум інтенсивності фотосинтезу трьох видів покритонасінних спостерігався в полудень і відповідав максимуму інтенсивності загальної сонячної радіації. Під пологом лісу інтенсивність фотосинтезу значно змінювалася протягом дня. При цьому найвища інтенсивність спостерігалася в сонячних відблисках. Денний хід фотосинтезу голонасінних був дуже різним в хмарні і в сонячні дні. Без затінення в похмурі або хмарні дні типова картина була такою: інтенсивність нетто-фотосинтезу зростала, досягаючи максимуму близько полудня, потім або зменшувалася, або залишалася більш-менш постійною протягом 1-2 ч і попом знижувалася. У ясні сонячні дні фотосинтез зазвичай швидко зростав, досягав максимуму між 9 і 12 год ранку, потім, до пізніх післяполудневих годин, знижувався. Пізніше він знову посилювався і досягав другого максимуму, але значно нижчого.
Необхідно розрізняти сезонні зміни фотосинтетичної здатності дерев, викликані розвитком листя і станом метаболізму, і спостережувану в польових умовах фактичну інтенсивність, яку визначають як фото синтетичну здатність, так і накладаються один на одного фактори зовнішнього середовища. Це розмежування важливо в зв'язку з тим, що при дослідженні сезонних змін фотосинтезу рослини часто періодично переносили з відкритого грунту в лабораторію і вимірювали фотосинтез при стандартних і сприятливих зовнішніх умовах. Фактична інтенсивність фотосинтезу в польових умовах набагато сильніше змінюється в різні дні внаслідок змін факторів зовнішнього середовища, ніж інтенсивність, виміряна при стандартних умовах.
Сезонні зміни фотосинтетичної здатності уголонасінних відбуваються більш поступово, ніж у листопадних покритонасінних. Коли температура навесні підвищується і нічні заморозки стають менш частими, фотосинтетична здатність голонасінних поступово збільшується. Восени інтенсивність фотосинтезу також поступово знижується. У листопадних покритонасінних фотосинтез швидко прискорюється навесні, коли дерева знову покриваються листям, залишається високим протягом літа, швидко зменшується в кінці літа, коли листя старіють, і остаточно падає до нуля, коли вони опадають. Сезонні зміни фотосинтетичної здатності розрізняються у видів з різним характером розвитку листя. У видів, пагони яких повністю формуються в зимуючих бруньках, листкова поверхня досягає максимуму на початку вегетаційного періоду. Гетерофільні і періодично відростають види продовжують збільшувати кількість листя поступово або шляхом періодичного утворення нових пагонів протягом усього сезону (див. Розділ 3). Отже, сезонні зміни фотосинтетичної здатності відбуваються при зміні площі листя. У голонасінних фотосинтетична здатність також змінюється при появі нової листя, а восени голонасінні довше, ніж покритонасінні, зберігають свою здатність до помітного фотосинтезу. У районах з теплими зимами фотосинтез у вічнозелених голонасінних може відбуватися протягом усіх місяців року.
Загальний фотосинтез дерева і характер його сезонних змін часто помітно варіюють в різні роки внаслідок відмінностей в розмірах листкової поверхні і кліматичних змін.
Зимовий фотосинтез вічнозелених рослин. У районах з м'якими зимами у вічнозелених рослин фотосинтез здійснюється протягом всього року. У місцях з суворими зимами фотосинтез може бути незначним кілька тижнів або місяців.