Зростання бактерій в культурі. Фази росту бактерій. Лаг фаза зростання. Експоненціальна фаза зростання бактерій. Стаціонарна фаза зростання.
Власне під ростом бактерій зазвичай мають на увазі координовану реплікацію всіх компонентів бактерій. Оскільки розподіл бактеріальної клітини призводить до утворення двох особин, то їх число зростає в геометричній прогресії: 20 -21 -22 -23 - .. 2n. Регуляторний дію на ріст бактерій надають якість живильного середовища і умови вирощування.
Зростання популяції клітин в обмеженому життєвому просторі (періодична культура) може бути розділений щонайменше на чотири фази (рис. 4-12).
Після внесення в середу бактерії адаптуються до її умов і розмножуються порівняно повільно (лаг-фаза). Потім настає фаза експоненціального зростання (експоненціальна фаза). Далі серед виснажується, в ній акумулюються токсичні продукти метаболізму, що проявляється зниженням темпів розмноження і припиненням збільшення числа клітин (стаціонарна фаза).
Таким чином, зростання в періодичній культурі підпорядковується закономірностям, дійсним не тільки для одноклітинних, а й для багатоклітинних організмів. В подальшому бактеріальна культура може загинути або значно скоротитися (фаза відмирання). Спороутворюючі види переходять в стадію споруляции, у споронеобразующіх видів можливе утворення анабіотичних форм (див. Нижче). У деяких випадках додатково виділяють фазу прискорення зростання (початок експоненційної фази) і фазу уповільнення зростання (перехід до стаціонарної фазі).
Лаг-фаза зростання бактерій відповідає періоду фізіологічного пристосування, що включає індукцію ферментів, синтез і збірку рибосом. Тривалість фази залежить головним чином від віку посівного матеріалу (інокулята) бактерій і попередніх умов культивування Якщо інокулят узятий зі старої культури (в стаціонарній фазі росту), то бактеріям необхідний час для адаптації до нових умов. Якщо джерела енергії та вуглецю в новому середовищі відрізняються від тих, що були в попередній культурі, то адаптація до нових умов може вимагати синтезу нових ферментів, в яких раніше не було необхідності.
Експоненціальна фаза зростання бактерій (логарифмічна) характеризується максимальною швидкістю клітинного ділення. Для конкретного виду бактерій в конкретних умовах зростання час генерації (тобто час, необхідний для подвоєння кількості бактерій) постійно протягом всієї логарифмічною фази, але вариабельно у різних видів і штамів, а також залежить від складу середовища і умов культивування. Час генерації на оптимальному середовищі може був коротким (у кишкової палички 20 хв), або тривалим (у Mycobacterium tuberculosais 6 ч). У цій фазі в середовищі відбувається максимальне накопичення метаболітів бактерій (наприклад, токсинів, бактеріоцинів).
Стаціонарна фаза росту бактерій. Протягом цього періоду доступність найважливіших поживних речовин стає лімітуючим фактором. Встановлюється рівновага між клітинним ростом і поділом і процесом відмирання клітин. Спороутворюючі бактерії (наприклад родів Bacillus і Clostridium) здатні переходити в фазу споруляции, активується при знаходженні бактерій в умови обмеженого харчування. У певний момент співвідношення відмираючих, знову утворюються і лежать клітин стає стабільним; подібний стан відомо як максимальна стаціонарна фаза. Біомаса бактерій в стаціонарній фазі позначають як «урожай», або «вихід біомаси» (різниця між максимальною і вихідної біомасою); або «економічний коефіцієнт», якщо приріст біомаси віднесений до одиниці лімітує зростання субстрату.
Фаза відмирання (спаду. Лізису) включає період логарифмічною загибелі, що переходить в період зменшення швидкості відмирання бактерій. Причини загибелі бактерій в нормальних поживних середовищах до кінця не ясні. Зрозумілі випадки, коли в середовищі накопичуються кислоти (при зростанні Escherichia, Lactobacillus). Іноді бактерії руйнуються під дією власних ферментів (аутолиз). Швидкість відмирання широко варіює залежно від умов проживання та особливостей мікроорганізму (наприклад, ентеробактерії відмирають повільно, а бацили - швидко).