2-й КЛАС - ЛИСТЯНІ МХІ (BRYOPSIDA, MUSCI)
Листяні мохи завжди розчленовані на стебло і листя. Стебла мають радіальну будову, на них зазвичай тісному спіраллю розташовані листя. У коробочці розвиваються тільки суперечки, пружинки (елатери) не утворюються. Протонема добре розвинена і має вигляд довгої розгалуженої нитки, рідше пластинчатая. У коробочці більшості мохів розвивається пір'ястому - особливий апарат, що сприяє розсіюванню спор (перистома немає у Sphagnum і Andreaed).
Листяні мохи поділяють на 3 порядки.
1-Й ПОРЯДОК - сфагнові, АБО торф'яні (БІЛІ), МХІ (SPHAGNALES)
До цього порядку належить одне сімейство Sphagnaceae з єдиним родом сфагнум (Sphagnum). що налічує понад 350 видів 1. Найбільш широко сфагнові мохи поширені на рівнинах в помірних і холодних областях північної півкулі, утворюючи суцільні покриви на болотах, в заболочених лісах і т. п. займаючи величезні простори в Євразії та Північній Америці. У гірських областях сфагни ростуть на
Мал. 119. Сфагнум: 1 - зовнішній вигляд; 2 - верхівка гілки зі спорогонія; 3 - частина (збільшено) гілкового листа (ХЛК - хлорофіллоноснимі клітини вк - водоносні клітини, п - пори); 4 - поперечний розріз листа; 5 - протонема; 6 - частина стебла (АНВ - антерідіальной гілочки, АРВ - архегоніальних гілочки, л - стеблові листя)
вологих скелях. Досить широко сфагнові мохи представлені в помірних областях південної півкулі - на болотах Нової Зеландії, Тасманії, Вогненної Землі і Патагонії.
У тропічних областях сфагнові мохи зустрічаються тільки в горах на відомій висоті, нерідко у великій кількості видів, але не утворюють великих заростей. В СРСР найбільшого розвитку сфагни досягають на півночі лісової зони. У тундрової зоні роль сфагнових мохів різко знижується, змінюється склад їх, переважаючими стають зелені мохи, що утворюють низинні болота.
Сфагнум росте густими, щільними дернинами. На виокремлення з дернини рослині добре помітно лістостебельной будова. Стебло одягнений стебловими листям, в пазухах деяких з них розташовані гілки, зібрані пучками, по 2 - 7 гілок в кожному. На гілочках розташовані гілкові листя. Гілки мають різний вигляд в різних ділянках стебла. На вершині стебла знаходяться короткі гілочки, щільно скупчені в головку. Листя на них сидять тісно, відстані між пучками гілок дуже короткі - верхівкові гілки. Нижче по стеблу пучки розташовані на помітному відстані один від одного. В кожному пучку тут 2 - 4 гілки, віддалені горизонтально, з більш рідкісним розташуванням листя, - стирчать гілки; інші гілки пучка - дуже довгі, з рідко розташованими листям - звисають вниз уздовж стебла, щільно до нього притискаючись, - звисають гілки (рис. 119).
В кінці літа одна з верхівкових гілок починає рости вгору, продовжуючи зростання сфагнуму. Нижній кінець стебла поступово відмирає.
Анатомічна будова стебла дуже просте. Центральна частина стебла зайнята серцевиною, утвореної широкими паренхімними клітинами. Далі йде кора. Внутрішня кора представлена кількома рядами клітин з потовщеними стінками, пофарбованими в бурий або червоний колір. Цей шар клітин, званий також деревини циліндром, надає
міцність стебла. Зовнішня кора складається з декількох шарів широких мертвих прозорих клітин, стінки яких мають спіральні потовщення і великі отвори - пори (рис. 120, 1). Зовні стебло одягнений епідермісом, клітини якого мають таку саму будову. Зовнішню кору і епідерміс часто називають багатошаровим епідермісом (гіалодермісом). Через пори сусідні клітини гіалодерміса повідомляються між собою. Вони легко всмоктують воду, яка швидко пересувається уздовж стебла.
Гілкові листя сфагнуму ланцетні або яйцевидно-ланцетні. У них дуже своєрідне будова. Листя складаються з одного шару клітин, не мають середньої жилки і тому дуже схожі з листям листостеблових юнгерманній.
Листя мають клітини двох пологів - хлорофіллоноснимі і водоносні, або гіалінові. Хлорофіллоноснимі клітини вузькі, червоподібні, містять хлорофілові зерна. Вони затиснуті між широкими безбарвними гіаліновими клітинами. Останні заповнені водою.
Стінки водоносних клітин мають спіральні потовщення і продірявлені отворами - порами. Пори різної величини і форми - від дрібних, ледь помітних, до дуже широких. Пори можуть бути простими і облямованими. Число їх, як і розташування в клітці, по-різному (уздовж бічних стінок, в кутах і т. Д.). Ці ознаки строго постійні для певних видів сфагнуму.
На частку водоносних клітин припадає до 2/3 поверхні листа. Таке анатомічна будова забезпечує сфагнуму швидке всмоктування і проведення води. Встановлено, що окремі види можуть поглинати води в 37,5 рази більше своєї ваги.
Високою гігроскопічністю пояснюється швидке заселення сфагна території і розвиток болота в тих місцях, де вони з'являються.
Мал. 120. Сфагнум: 1 - поперечний розріз стебла а - багатошаровий епідерміс б - деревина циліндр, в - серцевина; 2 - гілочка з антерідіяміж 3 - розкрився антеридій; 4 - двужгутіковие сперматозоїд; 5 - група архегониев; 6 - спорогон (ш - залишок шийки архегония, кр - кришечка, сп - спорангій, кол - колонка, н - ніжка спорогона, лн - помилкова ніжка); 7 - диференціювання клітин листа
Описаним вище будовою пояснюється і білястий колір сфагнуму, так як на частку зелених клітин припадає лише 1/3 поверхні листя.
Листя різних гілок відрізняються формою, величиною, кількістю і розташуванням пір.
Асимілюються є верхівкові і стирчать гілки; звисають ж утворюють навколо стебла як би чохол, гніт, сприяючи швидкому просуванню води уздовж стебла.
На стеблі сфагнуму розташовані стеблові листя. За зовнішнім виглядом і будовою вони зазвичай дещо відрізняються від гілковий листя. Однак вони також одношарові, без середньої жилки і складаються з хлорофілоносних і гіалінових клітин. Стеблові листки строго постійні у своїх ознаках у різних видів і мають велике значення для систематики сфагнових мохів.
Дорослі рослини сфагнуму позбавлені ризоидов. Вода всмоктується безпосередньо його стеблом і листям.
Дернини сфагнуму щорічно відмирають в нижній частині, і одна з верхівкових гілок продовжує ріст стебла вгору. Відмерлі частини сфагнуму внаслідок обводнення і нестачі кисню не розкладаються до кінця, а утворюють шари напіврозкладених залишків - у вигляді торфу. При цьому утворюються органічні кислоти, які ще більше пригнічують бактеріальну флору і затримують розкладання торфу.
У верхній частині стебел утворюються антеридии і архегонії. Антеридії виникають на осі верхівкових гілочок, де вони чергуються з листочками. Такі антерідіальной гілки помітні простим оком. Вони кілька подовжені і мають бурувате забарвлення. Антеридії будовою і способом розтину нагадують антеридии оліственних юнгерманній.
Антеридії - овальні або кулясті тільця, розташовані на довгих ніжках. Розкриваються вони у верхній частині шляхом розриву його стінки на ряд лопатей, які загортаються при цьому назовні (рис 120, 2, 3).
У антеридии утворюється велика кількість двужгутіковие сперматозоїдів.
Архегонии утворюються на верхівці коротких гілочок (верхівкових і деяких стирчать) в числі 3 - 5 (рис. 120, 5). Вони мають звичайне будова.
В результаті розвитку заплідненої яйцеклітини утворюється спорогон. Спорогон має дуже своєрідну будову. Він складається з кулястої коробочки, яка нижче, після невеликої перетяжки, переходить в ніжку (рис. 120, 6). Ніжка впроваджується в верхівку стебла. На час дозрівання спорогона верхівка стебла подовжується і виносить коробочку над покривними листками.
Ця подовжена частина стебла називається помилкової ніжкою (так як вона належить гаметофиту). Кордон між справжньою і помилковою ніжкою добре помітна (рис. 120, 6).
Вгорі коробочка покрита округлої кришечкою, яка відокремлена від інших частин коробочки декількома шарами тонкостінних дрібних клітин. Всередині коробочки є піднімається з дна колонка. Клітини колонки паренхіматіческіе, широкі. Зверху колонки розташований куполоподібний спорангий. У ньому утворюються спори. Стінка коробочки багатошарова. В епідермісі знаходяться редуковані продихи, які не мають щілини і складаються з двох замикаючих клітин.
Всі клітини епідермісу, крім устьічних, в молодому стані містять хлорофілові зерна, і, таким чином, спорогон сфагнов харчується частково самостійно.
Молодий спорогон прихований в черевці архегония; у міру зростання черевце архегония спочатку розтягується, а потім розривається в середині. Верхня частина черевця разом із залишками шийки скидається (ковпачок); нижня його частина залишається у вигляді невеликої облямівки біля основи коробочки.
Мал. 121. Андрєєва мох (Andreaea rupestris): 1 - рослина з спорогонія (зліва - коробочка, що розкривається чотирма щілинами); 2 - верхівка стебла з антерідіямі; 3 - архегоний; 4 - спорогон (кол - колонка, сп - спорангій зі спорами, ар - залишок архегония)
До цього часу руйнуються колонка і стінка спорангия. Спори виявляються в порожнині коробочки. Потім скидається кришечка, відриваючись від коробочки з великою силою.
Спори при цьому викидаються назовні. Перистома у Sphagnales немає. Потрапивши на ґрунт, спори проростають, утворюючи при цьому пластинчатую протонему. На протонема утворюються Ризоїди (відсутні у дорослої рослини) і нирки, що розвиваються далі в оліственние пагони. Перші листя молодого рослини складаються з однорідних клітин. Диференціація клітин листа на хлорофіллоноснимі і водоносні починається пізніше.