3.3. Вологість
3.3.1. Адаптація рослин до підтримання водного балансу
Нижчі наземні рослини з вологого субстрату поглинають воду зануреними в нього частинами таллома, а вологу дощу, роси і туману - всією поверхнею. У максимально набряклому стані лишайники містять в 20-30 разів більше води, ніж сухої речовини.
Серед вищих наземних рослин мохоподібні поглинають воду з грунту ризоидами, а більшість інших - корінням, спеціалізованими органами, всмоктуючими воду. У клітинах кореня розвивається сосущая сила найчастіше в кілька атмосфер, але цього достатньо для вилучення з ґрунту здебільшого зв'язаної води. Лісові дерева помірної зони розвивають ссуть силу коренів близько 3 · 10 6 Па (30 атм), деякі трав'янисті рослини (суниця лісова, медунка темна) - до 2 · 10 6 (20 атм) і навіть понад 4 · 10 6 Па (40 атм ) (смілка звичайна); рослини сухих областей - до 60 атм.
Коли в безпосередній близькості від коренів запаси води в грунті виснажуються, коріння ростуть в напрямку більшої вологості, так що коренева система рослин постійно перебуває в русі. У степових і пустельних рослин часто можна бачити ефемерні корені, швидко виростають в періоди зволоження грунту, а з настанням посушливого періоду засихають.
За типом розгалуження розрізняють наступні кореневі системи:
1) екстенсивна охоплює великий обсяг грунту, але порівняно слабо галузиться, так що грунт пронизаний корінням негусто. Такі кореневі системи у багатьох степових і пустельних рослин (саксаулу, верблюжої колючки), у дерев помірної смуги (сосни звичайної, берези повислої), а з трав у люцерни серповидної, волошки шорсткого і ін .;
2) інтенсивна - охоплює порівняно невеликий обсяг грунту, але густо пронизує її численними сильно розгалуженим корінням, як, наприклад, у степових дерновинних злаків (ковили, типчака і ін.), У жита, пшениці. Між цими типами кореневих систем є перехідні.
Кореневі системи дуже пластичні і різко реагують на зміну умов, в першу чергу зволоження (рис. 29). При нестачі вологи коренева система стає екстенсивним. Так, при вирощуванні жита в різних умовах загальна довжина коренів (без кореневих волосків) в 1000 см 3 ґрунту варіює від 90 м до 13 км, а поверхня кореневих волосків може збільшитися в 400 разів.
Мал. 29. Кореневі системи стінних і тундрових рослин (по М. С. Шалит і Б. А. Тихомирову, 1963):
А - Festuca sulcata;
Б - Euphorbia gerardiana на чорноземах в Асканія-Нова;
В - Eriophorum scheuchzeri;
Г - Hierochloe alpina - з тундри Таймиру
Всмоктування води коренями утруднено при великій сухості грунту, засоленні або сильної кислотності, при низькій температурі. Наприклад, ясен звичайний при температурі грунту 0 ° C поглинає води в 3 рази менше, ніж при + (20-30) ° С. Здатність поглинати воду при тій чи іншій температурі залежить від пристосованості рослин до теплового режиму грунтів в місцях їх зростання. Види з раннім початком розвитку, як правило, можуть всмоктувати воду корінням при більш низькій температурі, ніж країни, що розвиваються пізніше. Тундрові рослини і деякі дерева, що ростуть на грунтах з підстильної їх багаторічної мерзлотою, можуть поглинати воду при температурі грунту 0 ° C.
У вищих рослин є і додаткові шляхи надходження води в тіло. Мохи можуть поглинати воду всією поверхнею, як і лишайники. Особливо багато води вбирають такі мохи, як зозулин льон, види сфагнуму, чому сприяє будова їх листя і пагонів. При повному насиченні сфагнові мохи містять в своєму тілі в десятки разів більше води, ніж в повітряно-сухому стані (рис. 30). Насіння поглинають воду з грунту. З повітря, насиченого водяними парами, в дощовому тропічному лісі поглинають воду багато епіфіти, наприклад папороть гіменофіллум - тонкими листям, багато орхідеї - повітряними корінням. У чашовидних піхвах листя багатьох зонтичних накопичується вода, яка поступово всмоктується епідермісом. Види з роду тілляндсія (бромелієвиє) існують в пустелі Атакама практично виключно за рахунок вологи туманів і роси, яку вбирають лусковидне волоски на листках.
Поступила в рослину вода транспортується від клітини до клітини (ближній транспорт) і по ксилемі в усі органи, де витрачається на життєві процеси (дальній транспорт). В середньому 0,5% води йде на фотосинтез, а інша - на заповнення втрат від випаровування і підтримання тургору. Вода випаровується з усіх поверхонь, як внутрішніх, так і зовнішніх, що стикаються з повітрям. Розрізняють устьічнимі, кутикулярну і перідермальную транспирацию.
Мал. 30. Частина листа сфагнуму болотного з клітинами двох типів: зелених з хлоропластами і безбарвних відносинах (Життя рослин. Т. 4. 1978)
Через продихи транспірірующей волога, що випарувалася з поверхні клітин всередині органів. Це основний шлях витрачання води рослиною. Кутікулярная транспирация становить менше 10% від вільного випаровування; у вічнозелених хвойних порід вона скорочується до 0,5%, а у кактусів навіть до 0,05%. Щодо велика кутікулярная транспирация молодих розгортаються листя. Перідермальная транспирация зазвичай незначна. Інтенсивність загальної транспірації підвищується зі збільшенням освітленості, температури, сухості повітря і при вітрі.
Водний баланс залишається врівноваженим в тому випадку, якщо поглинання води, її проведення і витрачання гармонійно узгоджені один з одним. Порушення його можуть бути короткочасними або тривалими. За пристосуванням наземних рослин до короткочасних коливань умов водопостачання і випаровування розрізняють пойкілогідріческіе і гомойогідріческіе види.
Пойкілогідрічность властива ціанобактеріям, всім водоростям, деяким грибам, лишайникам (рис. 31), а також ряду вищих рослин: багатьом мохів, деяким папоротям і навіть окремим квітковим, мабуть, вдруге перейшли до пойкілогідріческому способу життя. Такий, наприклад, південно-африканський чагарник Myrothamnus flabel-lifolia (розоцветние).
Мал. 31. Лишайник соснових лісів Cetraria islandica - типовий пойкілогідріческій організм (Життя рослин. Т. 3. 1978)
У дрібних клітинах талому більшості нижчих рослин немає центральної вакуолі, тому при висиханні вони рівномірно стискаються без незворотних змін ультраструктури протопласта. Синьо-зелені водорості (ціанобактерії), вегетирующие на поверхні грунту в пустелі, висихаючи, перетворюються в темну скоринку. Від рідкісних дощів їх слизова маса набухає і нитчасті тіла починають вегетувати. Мохи, що ростуть на сухих скелях, стовбурах дерев або на поверхні грунту лугів і степів (пологи Thuidium, Tortula і ін.), Також можуть сильно висихати, не втрачаючи життєздатності.
Пойкілогідрічни пилкові зерна і зародки в насінні рослин.
Гомойогідріческіе рослини здатні підтримувати відносну сталість обводнення тканин. До них відносять більшість вищих наземних рослин. Для них характерна велика центральна вакуоль в клітинах. Завдяки цьому клітина завжди має запас води і не так сильно залежить від мінливих зовнішніх умов. Крім того, пагони покриті з поверхні епідермою з малопроникними для води кутикулою, транспірація регулюється устьічнимі апаратом, а добре розвинена коренева система під час вегетації може безперервно поглинати вологу з ґрунту. Однак здатності рослин, що не витримують висихання, регулювати свій водний обмін різні. Серед них виділяють різні по екології групи.