Під аллелопатии розуміють хімічне ингибирующее взаємовплив рослин і ґрунтових мікроорганізмів в результаті виділення або фізіологічно активних органічних сполук, або з'являються в грунтах при гнитті їх залишків. Термін «алелопатія» складається з двох грецьких слів, що означають «взаємне страждання». Таким чином, алелопатія є найважливішим властивістю живої фази грунтів і має великий вплив на рівень їх родючості.
Явище аллелопатии було помічено давно як в природному обстановці в лісових, лугових, степових та інших біоценозах, так і в землеробській практиці при вирощуванні сільськогосподарських культур. Однак взаємовплив рослин, грунтових мікроорганізмів та інших живих організмів враховують в агрономічної практиці вкрай недостатньо. Здебільшого пригнічення одних рослин іншими пояснюється лише конкуренцією за світло, воду, поживні речовини, розвитком шкідників і збудників хвороб, погіршенням фізичних властивостей ґрунтів і т. Д. Недооцінка алелопатичного взаємовпливу організмів живої фази грунтів обмежує можливості підвищення врожайності сільськогосподарських культур.
У вивчення аллелопатии великий внесок внесли Г. молишся, Г. Грюммер, Дж. Боннер, А. Г. Вінтер, Е. Райе, С. І. Чернобрівенко, В. П. Іванов, Т. А. Работнов, 3. Лаштувка, А. М. Гродзинський, М. В. Колесніченко і багато інших вчених. Для ґрунтознавства та агрономічної практики ці дослідження мають особливе значення. Пізнання аллелопатии надзвичайно важливо також в екологічному відношенні.
Найбільш вивчено аллелопатические взаємовплив рослин і мікроорганізмів. З метою його характеристики Г. Грюммер запропонував користуватися певними термінами для позначення інгібіторів (тормозітелей) аллелопатические природи. Терміном антибіотик названі інгібітори біохімічних процесів, які продукують мікроорганізмами і діючі на мікроорганізми. Терміном фитонцид названі інгібітори, які продукують вищими рослинами і діючі на мікроорганізми. Сполуки, що виділяються мікроорганізмами, інгібуючі біохімічні процеси рослин, названі маразмінамі. Терміном Колліни названі хімічні інгібітори, утворені вищими рослинами і діючі на вищі рослини. Однак буває інша спрямованість дії інгібіторів. Деякі антибіотики виявляються токсичними по відношенню до вищих рослин, відомо багато фітонцидів, що пригнічують ріст вищих рослин, і багато Колін, що пригнічують ріст мікроорганізмів, а деякі маразміни діють також і на мікроорганізми.
Хімічний склад ІНГІБІТОРІВ аллелопатические ПРИРОДИ І СПРЯМОВАНІСТЬ МЕХАНІЗМУ ДІЇ
Головні шляхи біосинтезу речовин аллелопатические природи і їх хімічний склад частково встановлені. Е. Райе (1978) вважає, що всі відомі інгібітори аллелопатические природи можна розділити на 15 груп. Вони представлені різноманітними простими і складними органічними сполуками. Більшу частину ідентифікованих антибіотиків, маразмінов, фітонцидів і Колін можна віднести, по Е. Раїсу, до однієї з 14 груп.
1. Прості водорозчинні органічні кислоти, спирти з неразветвленной ланцюгом, аліфатичні альдегіди і кетони.
2. Прості ненасичені лактони.
3. Жирні кислоти з довгим ланцюгом.
4. нафтохінона, антрахінони і складні хінони.
5. Терпеноїди і стероїди.
6. Прості феноли, бензойна кислота і їх похідні, галова кислота і протокатеховую кислота.
7. Корична кислота і її похідні.
10. Конденсовані таніни, гідролізуемих таніни.
11. Амінокислоти і поліпептиди.
12. Алкалоїди і ціангідріни.
13. Сульфіди і глікозиди гірчичного масла.
14. Пурини і нуклеозиди.
Але деякі речовини не підходять до цих груп, і їх доцільно виділити в 15-ю групу. Це фенилуксусная і 4-фенілмасляна кислоти, виявлені серед токсинів розкладаються залишків жита; до цієї групи слід віднести також фенілетіловий спирт, тріптофол, летючий інгібітор етилен (СН2 = СН2), абсцизовая кислоту, агропірен і ін.
Інгібітори аллелопатические природи не тільки виділяються рослинами в середу, але містяться також в стеблах, листі, коренях, квітках і суцвіттях, в плодах і насінні рослин. Потрапляючи в грунт, вони входять до складу її органічної речовини, а також знаходяться в адсорбованому стані з твердою фазою грунтів, в ґрунтових розчинах і грунтовому повітрі (летючі токсини).
Встановлено, що алкалоїди та кумарини сильно пригнічують проростання насіння, фенольні токсини - зростання проростків, гірчичні масла хрестоцвітних рослин - проростання насіння і життєдіяльність мікроорганізмів, таніни - потужні інгібітори нітрифікації в грунтах та т. Д. Інгібітори можуть накопичуватися в ґрунтах і руйнуватися.
Механізми дії інгібіторів спрямовані на пригнічення поділу клітин, пригнічення росту, утруднення поглинання організмами макро- і мікроелементів, на пригнічення фотосинтезу, пригнічення дихання, ступінь розкриття устьічних щілин, на пригнічення синтезу білка, зміна проникності мембран, на інгібування специфічних ферментів (целюлази, каталази, протеази, інвертази, пероксидази, поліфенолоксидази, фосфатази, уреази та ін.), підвищення чутливості рослин до певних хвороб.
ПРОЯВ аллелопатии В ПРИРОДНОГО ОБСТАНОВЦІ, В землеробству й садівництву
Аллелопатия дуже впливає на зміну в часі одних біоценозів іншими на певних територіях земної поверхні в результаті впливу токсинів, що виробляються живими організмами біоценозів. Така зміна біоценозів носить назву сукцесія. Сукцесії відбуваються як в результаті зміни умов зростання рослин під впливом життєдіяльності організмів, що входять до складу біоценозів, так і під впливом зовнішніх причин, включаючи хліборобську діяльність людини. Отже, алелопатія, як і інші взаємини рослин, лежить в основі виникнення, розвитку і зміни рослинних асоціацій. Вона грає важливу роль в почвообразовательних процесах.
Землеробська діяльність людини призводить до зміни природних біоценозів певними агробіоценози і зміни напрямку ґрунтоутворення в результаті застосування комплексу агротехнічних прийомів. Під агробіоценози складаються нові аллелопатические взаємини між організмами живої фази грунтів, формуються нові комплекси аллелопатические з'єднань. Однак у такому випадку значне зменшення алелопатичного інгібування азотобактера і нитрифицирующих бактерій після освоєння лісових дерново-підзолистих грунтів під ріллю.
Аллелопатические вплив проявляється як у культурних сільськогосподарських рослин на бур'яни (у жита, льону, нуту, гречки та ін.), Так і у бур'янів на культурні рослини. Наприклад, аллелопатические вплив полину звичайного виражається в зниженні схожості висіяних насіння квасолі і в проростання насіння гороху; осот в поле пригнічує овес, молочай і рижик лляної - льон, буркун - кукурудзу і т. д.
Відоме в агрономії явище ґрунтовтоми є яскравим прикладом прояву аллелопатии під монокультурами. Сільськогосподарські рослини, виростаючи на одному полі тривалий час і виділяючи в грунт токсини, самі себе знищують, навіть якщо в грунті є достатній запас елементів живлення і вона не заражена патогенними мікроорганізмами та іншими шкідниками. Кореневі виділення пшениці негативно впливають на корені пшениці; кореневі виділення вівса діють на овес, льону - на льон, конюшини - на конюшину. Втома грунту спостерігається також при обробленні гороху, огірка, люцерни, буряків та інших культурних рослин. Це явище зустрічається також у плодових дерев і чагарників.
Спостерігається хімічну взаємодію насіння бур'янів і культурних рослин при проростанні.
Необхідно враховувати аллелопатические вплив розкладаються пожнивних залишків на культурні рослини, особливо при проведенні мульчирующей обробки ґрунтів. Інгібуючий вплив мульчі складається з дії токсинів, що містяться в рослинному матеріалі мульчі, і токсинів, що виробляються мікроорганізмами, що розкладають органічну масу мульчі. За даними Н. А. Красильникова, від 5 до 15% з 1500 культур актиноміцетів придушували зростання вищих рослин, то ж спостерігається у третини з 300 вивчених їм культур неспорообразующих бактерій і у 20-30% спороутворюючих бактерій.
Аллелопатические взаємовплив відзначено і у садових культур. Волоський горіх виділяє токсин, що ушкоджує і навіть вбиває яблуні. Значною аллелопатические активністю володіють барбарис, кінський каштан, троянда, бузок, калина, ялиця. Токсини цих рослин інгібують сусідні рослини і накопичуються в грунті. Виявляється аллелопатические взаємодія підщепи та прищепи при окулірування і щеплення у садових культур. В результаті змінюються ріст рослин, їх стійкість до хвороб, терміни дозрівання плодів, їх розмір, забарвлення і якість. Дуже важливо з точки зору аллелопатии проведення заходів по реплантації садів.
Аллелопатия відіграє значну роль і в лісовому господарстві. Є багато видів деревних рослин, які надають аллелопатические вплив на інші види деревних рослин або іноді на рослини того ж виду.
Аллелопатия спостерігається не тільки між рослинами і мікроорганізмами. Наприклад, деякі гриби є неїстівними для людини в результаті утримання в них токсичних сполук. Відомі отруйні трави, які не поїдається травоїдними тваринами, і т. Д. Все це прояви аллелопатии.
Серед живих організмів в результаті виділення ними хімічних речовин крім негативного взаємовпливу спостерігається також позитивне. Тому деякі дослідники (Г. молишся і ін.) Пропонують явище аллелопатии розуміти більш широко, а не тільки як гальмуючий вплив біохімічно активних сполук.
Агрономічних заходів, знижують аллелопатические ВПЛИВ НА КУЛЬТУРНІ РОСЛИНИ
Багато агропріеми для цілей землеробства ще належить розробити. Однак важливість проведення ряду заходів, що знижують аллелопатические прояв живої фази грунтів, не викликає сумнівів. Ось деякі з них.
1. Обробіток сільськогосподарських культур тільки в умовах сівозміни.
2. Відмова від тривалого беззмінного обробітку сільськогосподарської культури на одному полі.
3. Боротьба з бур'янистої рослинністю.
4. Ретельний підбір рослин для змішаних посівів і посадок.
5. Регулювання травостою природних лук і пасовищ.
7. Вапнування кислих грунтів для нейтралізації багатьох органічних кислот аллелопатические природи.
8. Правильний підбір овочевих культур (селера при сусідстві з цвітною капустою оберігає її від нальоту капустяної білявки; морква і цибуля захищають одне одного від ураження морквяної і цибулевої мухою і т. Д.).
Контрольні питання і завдання
1. Що таке алелопатія? 2. Які розрізняють групи інгібіторів аллелопатии-чеського взаємовпливу рослин і мікроорганізмів? 3. Назвіть основні хімічні речовини аллелопатические природи і напрямки механізму їх дії. 4. Наведіть приклади алелопатичного взаємовпливу рослин і мікроорганізмів в природних умовах, в землеробстві, в садівництві. 5. Які ви знаєте шляхи зниження аллелопатические впливів в землеробській практиці?