У суперечках з приводу моїх колонок хтось із борців з наукою стверджував, що для еволюційної біології нез'ясовно альтруїстичне поводження людей. Цей добрий чоловік не знав, що вивчення еволюції альтруїзму - одна з швидко розвиваються галузей еволюційної психології. Багато цікавого з цього приводу написано Олександром Марковим. Хороший огляд цієї теми міститься в його недавньому двотомнику про еволюцію людини. Чи не переказуючи те, що можна прочитати у Маркова, я все ж присвячу пару колонок цій темі.
Ще за часів Дарвіна з'явилася помилкова трактування дарвінізму, як війни всіх проти всіх. З числа тих, хто вважав, що Дарвін недооцінював взаємодопомога, найяскравішим був князь Петро Олексійович Кропоткін, географ і теоретик анархізму. Кропоткинська «Взаємодопомога як фактор еволюції», написана в 1902 р не містить альтернативи або спростування дарвінізму, вона лише інакше розставляє акценти, приділяючи більшу увагу гармонії у відносинах між особинами. З Кропоткиним не можна не погодитися в тому, що різні форми взаємодопомоги широко поширені в нашому світі. В ході еволюції вони виникали неодноразово.
Заперечують чи дарвінізм і пізніша еволюційна біологія взаємодопомога? Звичайно, ні. Вони розглядають виникнення пристосувальних ознак, в тому числі, і поведінкових. У різних умовах найбільший успіх забезпечують різні форми поведінки - іноді чисто егоїстичні, іноді - антагоністичні, але досить часто - і альтруїстичні.
Як альтруїстичне поводження могло закріпитися в ході еволюції? В кінці XIX-початку XX століття його пояснювали відбором між групами (видами, популяціями, стадами і ін.) Особин. Здавалося природним, що еволюція повинна була підтримувати об'єднані взаємодопомогою групи.
З поширенням СТЕ пояснювати становлення альтруїзму стало складніше. Еволюцію поведінки стали представляти, як поширення генів, що викликають певні форми поведінки. Чи може поширитися ген, який сприяє поведінки, зменшує частку носіїв цього гена в наступних поколіннях? Ні! А хіба альтруїзм (принесення своїх інтересів в жертву інтересам родичів) не приведе до такого ефекту? Деякі найбільш завзяті прихильники СТЕ вирішили, що можливість групового відбору спростована в принципі. Вони дуже полюбляють посилатися на Річарда Докінза. На щастя, Докінз не заперечую груповий відбір як такої. У «Розширеному фенотипе» він лише стверджує, що груповий відбір істотно менш ефективний, ніж відбір особин.
Відразу скажу, що існування групового відбору доведено. Для прикладу пошлюся на зроблений Марковим переказ дослідження, в якому було доведено наявність відбору видів. Пасльонові неодноразово переходили від перехресного запилення до самозапилення. У фрагментах еволюційного дерева пасльонових, де практикувалося самозапилення, і виникнення нових видів, і їх вимирання йшло швидше, ніж у їх перекрестноопиляющіхся родичів. Проте, то, наскільки груповий відбір поширений і ефективний - предмет суперечок. Чи можна пояснити альтруїзм без групового відбору? Як мінімум дві форми альтруїзму цілком з'ясовні на рівні індивідуального відбору.
Споріднений альтруїзм. Чи може еволюція підтримати поведінку самки, при якому вона буде жертвувати життям заради виводка своїх нащадків? Цілком. Прихильники СТЕ пояснюють це так. Уявіть собі ген, що викликає готовність до жертовного поведінки матері. Якщо вона є носієм такого гена, він з високою (і обчислюється) ймовірністю виявляється властивий і її нащадкам. Жертвуючи собою заради потомства, така особина при певних умовах буде поширювати ген готовності до самопожертви.
Якщо як слід пошкребти реципрокний (взаємний) альтруїзм. з'ясується, що він, насправді, чи не альтруїзм, а розважливий егоїзм. Йдеться про відносини «ти - мені, я - тобі». У популяціях, де особини здатні впізнавати один одного індивідуально, можливі відносини, при яких особина, наприклад, ділиться їжею з родичем, заробляючи можливість отримати частку від видобутку сусіда, коли той виявиться більш вдалим. Індивідуальний відбір буде сприяти поширенню в популяції генів, що обумовлюють здатність допомагати ближнім, запам'ятовувати їх репутацію і вимагати повернення «боргу» при можливості.
Чи можна пояснити всі прояви альтруїзму цими механізмами? Навряд чи. Що робить нормальний чоловік, побачивши чужу дитину в небезпеці? Кидається на допомогу, незважаючи на небезпеку для себе. Мабуть, така форма поведінки є вродженою, інстинктивно визначеною. (Репліка в бік: деякі читачі відчувають обурення від твердження, що людина - тварина, і багато особливостей його поведінки обумовлені еволюційно. Їм чомусь здається, що така поведінка обов'язково має бути «скотськи», аморальним. На щастя, багато наших «тваринно »зумовлені форми поведінки непогано узгоджуються з вимогами моралі). Здається, для пояснення такого альтруїзму потрібен груповий відбір.
Тут є одна проблема. Мені здається, складніше пояснити не те, чому виникають групи, що складаються з альтруїстів, а то, чому ці групи не руйнуються егоїстами. Уявіть собі: в групі, де всі особини допомагають один одному, перевагу отримує та, яка буде приймати допомогу, не надаючи її натомість. Такі особини можуть залишати більше нащадків, ніж альтруїсти, і витісняти їх з часом! Чому ж альтруїсти в нашому світі не перевелися зовсім?
Парадокс Сімпсона: в кожній з трьох субпопуляцій частка альтруїстів (показана зеленими секторами) скорочується, а в цілому вона зростає. Причина - в прискореному зростанні тих субпопуляцій, де вище частка альтруїстів
Щоб дати студентам можливість «помацати» парадокс Сімпсона, я зробив ілюструє його модель в Excel. Завантажити її можна тут; на жаль (можливо - через мою програмістської недосвідченості) вона виявилася досить громіздкою.
Як ви зрозуміли, парадокс Сімпсона проявляється, коли популяція то підрозділяється на субпопуляції, то об'єднується знову. Я вирішив почати з якогось простого випадку поділу-об'єднання, і згадав про життєвий цикл багатьох донних морських тварин - від коралових поліпів до асцидій.
Уявіть собі тварин, що утворюють групи на відповідних для них ділянках дна. У визначений термін вони викидають в воду статеві клітини (гамети). У товщі води розвиваються личинки, які осідають на дно. Шанси кожної особини на виживання залежать не тільки від її задатків, але і від її найближчого оточення (а властивості цього оточення залежать від спадковості утворюють групу особин). Якраз те, що потрібно для перевірки роботи парадоксу Сімпсона!
Групи таких донних тварин можуть страждати від хижаків. Наприклад, під час нападу морської зірки якісь з наших тварин можуть егоїстично ховатися в грунт, а якісь - альтруїстично (з точки зору родичів) нападати на агресора. Альтруїсти будуть частіше гинути, але зате хижаки стануть надавати перевагу групи, де альтруїстів небагато. Чи вистачить цих передумов, щоб парадокс Сімпсона підтримав гени альтруїзму?
Забігаючи вперед, скажу, що в міру налагодження моделі я зрозумів, що відмінностей в смертності в різних групах недостатньо для підтримки альтруїстів. У моделі виникають субпопуляції, чисельність яких визначається випадково, від 0 до якоїсь змінної величини. Підвищена частка альтруїстів частіше досягається в дрібних групах. Після того, як смертність скоротить чисельність всіх груп, вклад «везунчиків» в загальний результат стає малоістотним. Мені довелося модифікувати модель, додавши в неї розмноження всередині субпопуляцій. Це реалістичне припущення. Донні тварини, про які ми говорили, від коралів до асцидій, крім статевого розмноження часто використовують і безстатеве. У хороших умовах щаслива особина нирки, утворюючи групу своїх генетичних копій. На час статевого розмноження гамети в воду випустить не одна особина, а кілька.
Якщо хочете - скачайте файл Excel і пограйте з моделлю самі. Тут я розповім лише про декілька зроблених з її допомогою висновках.
У моделі незалежно задається вплив алелей гена A на шанси особини вижити і розмножитися всередині тієї групи, в яку вона потрапила, і рівень смертності і кількості нащадків, характерних для груп в цілому. Якщо аллель A забезпечує альтруїстичне поводження, його носії повинні програвати своїм конкурентам на індивідуальному рівні. Такий результат показаний на малюнку. Скачки на графіку пов'язані з високою часткою випадковості при формуванні субпопуляцій, загибелі та розмноженні особин. При іншому запуску моделі траєкторія виявиться дещо іншою, але кінцевий результат (викорінення гена альтруїзму) найімовірніше залишиться тим же самим.
Носії аллеля A програють носіям аллеля a. Цей ефект сильніше виражений у генотипу AA, слабший - у Aa (іншими словами, має місце кодоминирование). Спочатку частки алелей A і a рівні, але протягом перших 25 років відбір видаляє аллель A з популяції
Але специ Фіка альтруїзму полягає в тому, що групи з підвищеною кількістю альтруїстів можуть надаватися більш успішними! Змінимо установки моделі, приписавши субпопуляцій з високою часткою носіїв алелі A вищу виживаність і плодючість.
Субпопуляції з високою часткою альтруїстів (носіїв алелі A) отримали перевагу в виживаності і плодючості. Тепер найчастіше в популяції закріплюється аллель альтруїзму (хоча на результат конкуренції алелей сильно впливає випадковість)
На слід ующем малюнку аллель A перемагає, хоча і невпевнено (приблизно з 10-го до 40-го покоління в показаному на малюнку прогоні моделі його носіям просто не щастило). Кількість перемог алелі альтруїзму при показаннях умовах значимо перевищує кількість його програшів, хоча з певною частотою спостерігаються обидва результату.
Що в підсумку? Перший висновок я вже назвав. Груповий відбір на користь альтруїстів працює набагато ефективніше, коли він проявляється не тільки в меншій смертності груп, що складаються з альтруїстів, але і в їх більшої плодючості.
Другий висновок полягає в тому, що груповий відбір пересилює відбір на рівні особин тільки тоді, коли він пов'язаний з вагомими відмінностями між групами. Якщо особи-альтруїсти поступаються егоїстів на одиниці відсотків від рівня їх виживання і плодючості, то парадокс Сімпсона буде стійко проявлятися при перевагах груп альтруїстів в десятки відсотків.
Третє (картинка не ілюструю; хочете - перевірте). Альтруїсти частіше перемагають, ніж програють, тільки якщо субпопуляції виявляються маленькими. Якщо групи будуть досить великі, і при їх утворенні не діятиме ніякої механізм, що збирає альтруїстів разом, частка альтруїстів у всіх групах буде приблизно однакова. Переважить ефект відбору проти альтруїстів всередині субпопуляцій. На жаль, оскільки групи, в яких може проявитися парадокс Сімпсона, невеликі і ефемерні, на їх еволюцію серйозний вплив надає проста випадковість.
Отже, одним парадоксом Сімпсона закріплення альтруїзму в еволюції не поясниш. Але чи всі фактори ми врахували?
Можливо, відбір сприяв тільки першим двом із зазначених різновид альтруїзму, родинному та реципрокному. Все інше - їх витрати. Якщо брати в якості прикладів альтруїзм людей, то люди формувалися в маленьких родових групах. Там ген самопожертви заради групи приносив користь групі (і самому собі). Але маленькі групи сильно розрослися, а ген залишився, змушуючи людей жертвувати собою заради свого багатомільйонного держави. Зараз його частка в генофонді повинна поступово знижуватися. Напевно, моралісти праві, ми стаємо егоїстичніше :)
Це, до речі, в принципі можна перевірити. За ідеєю такої незрозумілий альтруїзм повинен бути характерний тільки для тих видів, умови проживання яких за останній час сильно змінилися. Швидше за все, не вдасться виявити вид, що мешкає в стабільних умовах, де альтруїзм був би не реципрокним або родинним.
всі наші властивості сформовані відбором, який можна вважати анахронічним. Знаєте, як генерали готуються до минулої війни, так властивості організмів викликані відбором до минулих умов.
Але чи йде зараз відбір проти вроджених альтруїстів - не знаю. Це не так-то просто встановити.
Остання ідея здається мені настільки сирий і неконкретної, що про її реалізації говорити важко.