Анатомія слані лишайників

У лишайників в залежності від анатомічної будови розрізняють два типи слоевищ:

гомеомерного слань, коли водорості розкидані по всій товщі слоевища;

гетеромерного слань, коли водорості утворюють в слань відокремлений шар.

Більш примітивним вважається слань гомеомерного будови. Якщо розглянути поперечний зріз такого слані під мікроскопом, то добре видно, що воно утворено безладними переплетеннями гіф гриба, серед яких розкидані окремі клітини або нитки водоростей. Така будова найбільш характерно для тих лишайників, фікобіонт яких є синьо-зелені водорості - носток, глеокапса і деякі інші. Ці лишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників. У лишайників, які мають фікобіонт зелені водорості, слань гомеомерного будови зустрічається дуже рідко, лише у найбільш примітивних накипних форм.

Слоєвіща слизових лишайників в сухому стані мають вигляд темних або навіть чорних твердих і тендітних корок або плівок. Але вони володіють однією цікавою особливістю - здатністю вбирати величезну кількість води, в 20 - 30 разів перевищує їх власну масу. При зволоженні вони сильно розбухають, ослизняются, набувають характеру холодцю або желе і стають оливково-зеленими або брудно-зеленими. У зовнішньому вигляді цих лишайників є багато спільного з деякими свободноживущими водоростями. Дійсно, на формування зовнішнього вигляду цих слоевищ дуже впливають морфологічні особливості їх фікобіонт - синьо-зелених водоростей. Для клітин цих водоростей надзвичайно характерні слизові желатин освіти, які формуються найчастіше в результаті ослизнення товстих оболонок клітин або як продукт виділення їх вмісту. До останнього часу навіть вважали, що синьо-зелені водорості повністю визначають форму слані у більшості слизових лишайників. Однак поляризационно-оптичні дослідження, проведені в останні роки, показали, що слизова маса цих слоевищ утворена не тільки водорістю, але і грибом. Значна частина желатину цих лишайників продукується грибним компонентом. Гриб визначає розміри слані, формує лопаті і основні деталі загального вигляду.

Серед слизових лишайників зустрічаються як накипні, так і лістоватие і кущисті форми. Але, на відміну від інших лишайників, у слизових ускладнення морфологічної будови майже не призводить до анатомічних перетворень в слань. Як у накипних, так і у більш високорозвинених листоватих і рунистих форм цих лишайників структура слані гомеомерного, т. Е. Водорості завжди розкидані по всій товщі слоевища.

Слизові лишайники налічують невелике число видів, всього 750, що становить лише то 3% від загального числа всіх відомих видів лишайників. Порівняно невелика кількість цих лишайників, мабуть, можна пояснити більш пізнім залученням синьо-зелених водоростей в процес освіти слані лишайників. Але також можливо, що захоплення грибом синьо-зелених водоростей був менш успішним в порівнянні з зеленими водоростями. В силу особливостей будови синьо-зелених водоростей, нерідко зібраних в колонії і що володіють щільними, багатими слизом оболонками, ці водорості виявилися більш важким об'єктом для гриба при встановленні з ними контакту і при побудові слані. Безумовно, при захопленні цих водоростей і їх пересуванні гриб відчуває набагато більше труднощів, ніж з одноклітинними та іншими формами зелених водоростей. Може бути, саме цим можна пояснити і примітивне анатомічна будова слизових лишайників.

Для решти величезної більшості лишайників характерна гетеромерного структура, при якій в слоевищ можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніше морфологічна будова слані лишайника, тим складніше і його анатомічна структура.

У цих рослин в ході еволюції ускладнення морфологічної будови слані йшло паралельно ускладнення його анатомічної структури. Так, в слань накипних лишайників, найбільш примітивних форм, можна розрізнити лише три анатомічних шару: коровою шар, шар водоростей їй і серцевину. Таке ж анатомічна будова мають і деякі лістоватие лишайники, наприклад представники роду пельтігера. Але у більшості листоватих лишайників, більш еволюційно просунутих форм, в зв'язку з відокремленням від поверхні субстрату відбувається утворення ще одного коров'ячого шару - з нижньої сторони слані. У таких слоевищ можна розрізнити вже чотири шари: верхній коровою шар, шар водоростей, серцевину і нижній коровою шар. У рунистих лишайників з плоскими стрічкоподібними лопатями утворюється ще один анатомічний шар - шар водоростей з нижньої сторони слані. У цих лишайників в слань можна розрізнити вже п'ять анатомічних шарів: два корови шару на верхній і нижній поверхні слані, два шари водоростей, теж з верхньої та нижньої сторони лопатей, і сердцевіну.І нарешті, кущисті лишайники з округлими лопатями, що володіють найбільш високоорганізованим слоевище , мають радіальну структуру: зовні лопаті цих лишайників покриті коровим шаром, під ним розташований шар водоростей, а центральна частина слані заповнена серцевиною.

Кожен з перелічених анатомічних шарів слані виконує в житті лишайника ту чи іншу функцію і в залежності від цього має цілком певне будова.

Коровою шар грає в житті лишайника дуже важливу роль. Він виконує відразу дві функції: захисну і зміцнюючу. Він захищає внутрішні шари слані від впливу зовнішнього середовища, перш за все водорості від надмірного освітлення. Тому коровою шар лишайників зазвичай буває щільного будови і пофарбований в сірий, коричневий, оливковий, жовтий, помаранчевий або червонуватий колір.

Коровою шар служить і для зміцнення слані. Чим вище слань піднімається над субстратом, тим більше воно потребує зміцнення. Зміцнюють механічні функції в таких випадках нерідко виконує товстий коровою шар. Гіфи коров'ячого Слоан зростаються своїми стінками і можуть утворювати дуже щільні і складні плектенхіми - клітинні тканини різної будови.

Рідше гіфи корового шару лишайників зростаються, а лежать вільно паралельно один одному. При цьому вони можуть утворювати два різних типи корового шару. Якщо гіфи розташовані паралельними рядами перпендикулярно поверхні слані, то утворюється Палісадна коровою шар.

У слоевище лишайника верхній і нижній коровиє шари можуть бути однаковими за забарвленням і будовою, але нерідко відрізняються один від одного, особливо у листоватих лишайників, для яких характерне дорсовентрального будова слані.

На нижньому корів шарі лишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають вигляд дуже тонких ниток, що складаються з одного ряду клітин. Ці нитки називають ризоидами. Кожна така нитка бере початок від однієї клітини нижнього корового шару. Нерідко кілька ризоидов з'єднуються в товсті різоідальние тяжі. У листоватих лишайників роду пармелия утворюються більш товсті прикріпні тяжі, звані Ризине. В освіті Ризине беруть участь не тільки гіфи нижнього корового шару, але і серцевини. Зовні вони покриті коровим шаром, а всередині утворені серцевинними гіфами. На самому кінці Ризине клітини гіф витягуються і розходяться в різні боки, утворюючи пензлик. Нерідко на кінці такої пензлика утворюється слизова крапелька, за допомогою якої слань більш щільно прикріплюється до субстрату. Іноді на кінці Ризине утворюється особлива прикріпні пластиночка, якій лишайник, як маленькій підошвою, прикріплюється до поверхні кори дерева або каменю.

Як уже зазначалося, у деяких листоватих лишайників, що мають вигляд більш-менш округлої листоподібною пластинки, слань прикріплюється лише в своїй центральній частині за допомогою короткої ніжки - гомфа. Гомф - це також виріст нижньої поверхні слані, і в його утворенні беруть участь нижній коровою шар і серцевина лишайника. Зовні ця товста ніжка покрита параплектенхімним коровим шаром, а всередині її проходять витягнуті серцевинні гіфи. На кінці гомфа, на місці прикріплення до субстрату, ці гіфи мають дуже товсті темні оболонки і утворюють зубці, за допомогою яких слань дуже щільно прикріплюється до поверхні скель.

У зоні водоростей здійснюються процеси асиміляції вуглекислоти і накопичення органічних речовин. Як відомо, для здійснення процесів фотосинтезу водоростей не залишаємо сонячне світло. Тому шар водоростей зазвичай розміщується поблизу верхньої поверхні слані, безпосередньо під верхнім коровим шаром, а у вертикально стоять рунистих лишайників ще й над нижнім коровим шаром. Шар водоростей найчастіше буває невеликої товщини, і водорості розміщуються в ньому так, що перебувають майже в однакових умовах освітлення. Водорості в слань лишайника можуть утворювати безперервний шар, але іноді гіфи мікобіонта ділять його на окремі ділянки.

Для здійснення процесів асиміляції вуглекислоти і дихання водоростям необхідний також нормальний газообмін. Тому грибні гіфи в зоні водоростей не утворюють щільних сплетінь, а розташовані пухко на деякій відстані один від одного. Лише у деяких пустельних лишайників водорості оточені щільною грибний тканиною клітинної будови, яка захищає їх від жаркого і яскравого пустельного сонця. Грибні гіфи, що оточують водорості, зазвичай є відгалуженнями або вершинами гіф серцевини. Але, на відміну від серцевинних гіф, вони меншої товщини, мають більш тонкими стінками і часто бувають поділені поперечними перегородками на безліч клітин. Іноді, зростися, такі гіфи утворюють в зоні водоростей пухкі сітчасті переплетення.

Під шаром водоростей розташований серцевинних шар. Зазвичай серцевина по товщині значно перевищує коровою шар і зону водоростей. Особливо потужно вона розвинена в порівнянні з іншими верствами у накипних лишайників. Від ступеня розвитку серцевини залежить товщина самого слані.

Основна функція серцевинного шару - проведення повітря до клітин водоростей, що містить хлорофіл. Тому для більшості лишайників характерно пухке розташування гіф в серцевині. Повітря, що потрапляє в слань, легко проникає до водоростей по проміжків між гіфами.

Серцевинні гіфи слабоветвістие, з рідкісними поперечними перегородками, з гладкими, слабожелатінообразнимі товстими стінками і досить вузьким просвітом, заповненим протоплазми. У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в переважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то в залежності від цього і серцевинних шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або інше забарвлення. Лишайникові речовини володіють однією важливою особливістю: вони не розчинні або дуже слабо розчинні у холодній воді. Завдяки цій властивості кристали, покриваючи поверхню серцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому слань лишайника його серцевинних шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідний для клітин водоростей.

У деяких рунистих лишайників, слань яких далеко відстає від субстрату, серцевинних шар, крім провідної функції, виконує ще одну - зміцнюючу. Як зазначалося, у більшості лишайників зміцнення слані відбувається за допомогою коров'ячого шару, який у високорозвинених рунистих і листоватих форм поступово стає все більш товстим і щільним. Однак подальший розвиток в цьому напрямку могло б привести до погіршення нормальних асиміляційних процесів: дуже товстий і щільний коровою шар перешкоджав би проникненню в слань повітря і світла. Тому в процесі розвитку рунистих форм відбувається поступове зниження ролі корового шару в зміцненні слані і освіту механічної тканини під зоною водоростей, т. Е. В серцевині шарі.

В серцевині шарі високорозвинених рунистих лишайників виникають тяжі, які рзсположени уздовж гілок слані і складаються з товстостінних, щільно зрощених один з одним гіф.

Як же повітря проникає в слань лишайника?

У деяких форм на поверхні слані зовсім не утворюється корового шару. Поверхня їх слоевищ утворена пухкими серцевинними гіфами. В такому випадку повітря безперешкодно по проміжків між пухко розташованими гіфами проникає до водоростей, які розкидані окремими групами. У крупнолістоватих лишайників на нижній стороні слоевищ також не розвивається коровою шар, її утворюють пухко розташовані серцевинні гіфи. І у цих лишайників повітря вільно проникає в серцевину і далі по проміжків між гіфами до клітин водоростей. Але такі випадки є винятком. У більшості лишайників на поверхні слані утворюється щільний коровою шар і доступ повітря у внутрішні шари слані сильно утруднений. Для здійснення нормального газообміну на поверхні слані лишайників утворюються особливі отвори - спеціальні органи, які служать для аерації внутрішніх частин рослини.

Це розриви кори, через які повітря, як через маленькі кватирки, проникає всередину слані. Вони є органами газообміну лишайників і носять на звання псевдоціфел. Крім псевдоціфелл, у лишайників утворюються і інші органи газообміну. Так, на нижній поверхні листоватих лишайників можна помітити круглі правильної форми білі поглиблення. Ці розриви нижньої кори лишайника, які за формою нагадують маленькі чашечки, називають ціфелл ами. Дно їх вистелено рихлорасположеннимі, кулястими клітинами серцевини, через проміжки між якими повітря легко проникає в серцевину. У деяких лишайників органи аерації слані мають вигляд маленьких точковідних пір, розташованих в нижній корі лишайників. Іноді такі пори виникають на вершині бородавочек, розкиданих на верхній поверхні лишайників.

У тому випадку, коли на поверхні слані лишайників не утворюються спеціальні органи газообміну, на допомогу приходять різні тріщини і розриви в корів шарі. Ці тріщини можуть виникнути як в результаті особливостей росту слані, так і в результаті пошкодження слані вітром, тваринами, людиною.