Анісімова І.М. Лаврівський В.В.
"Іхтіологія"
Вид-во Вища школа. 1983 р
ГЛАВА I
БУДОВА І ДЕЯКІ ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РИБ
ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ
Залозами внутрішньої секреції є гіпофіз, епіфіз, надниркові залози, підшлункова, щитовидна і ультімобранхіальная (подпіщеводная) залози. Вони виділяють гормони в кров. Їх діяльність регулюється центральною нервовою системою.
Найбільш вивченими у риб є гіпофіз і щитовидна залоза. Гіпофіз - непарне, неправильної овальної форми утворення, що відходить від нижнього боку проміжного мозку (гіпоталамуса); обриси, розміри і положення його надзвичайно різноманітні у риб різних груп. У сазана, коропа, більшості інших риб гіпофіз серцеподібної форми, лежить майже перпендикулярно мозку; у срібного карася він витягнуть, трохи сплющений з боків, лежить паралельно мозку.
У гіпофізі розрізняють два основних відділи різного походження: мозковий (нейрогипофиз), що становить внутрішню частину залози, який розвивається з нижньої стінки проміжного мозку (як впячивание дна III мозкового шлуночка), і залозистий (аденогіпофіз), що утворюється з впячивания верхньої стінки глотки. У аденогипофизе виділяють три частини (лопаті, частки): головну (передню, розташовану на периферії), перехідну (найбільшу) і проміжну (рис. 32). Аденогіпофіз є центральною залозою ендокринної системи. У залозистої паренхіми його ролей виробляється секрет, що містить ряд; гормонів, стимулюючих зростання (соматичний гормон необхідний для росту кісток), що регулюють функції статевих залоз і таким чином впливають на статеве дозрівання впливають на діяльність пігментних клітин (визначають забарвлення тіла і перш за все поява шлюбного вбрання) і підвищують стійкість риб до високої температури. Видалення гіпофіза тягне за собою зупинку зростання і дозрівання.
Мал. 32. Будова гіпофіза коропових (по Статовой і ін. 1977):
1 - головна частка, 2 - перехідна частка. 3 - проміжна частка, 4 - волокна нервової тканини, 5 - кровоносну судину
Гормони, що виділяються нейрогіпофізом, синтезуються в ядрах гіпоталамуса і переносяться в нейрогипофиз, а потім потрапляють в пронизують його капіляри. Таким чином, це нейросекреторна заліза. Гормони беруть участь в осморегуляции, викликають нерестові реакції.
Найбільш інтенсивний розвиток гіпофіза доводиться на період перетворення личинки в малька. У статевозрілих риб активність його нерівномірна в зв'язку з біологією розмноження риб і, зокрема, з характером икрометания.
У одноразово метають риб секрет в залізистих клітинах накопичується майже одночасно; після виведення секрету, до моменту овуляції, гіпофіз спустошується і в секреторною діяльності його настає перерва. В яєчниках до моменту нересту закінчується розвиток овоцитов, підготовлених до вимету в даний сезон. Овоцити виметиваются в один прийом і складають таким чином єдину генерацію.
У порційно нерестующих риб секрет в клітинах утворюється не одночасно. Внаслідок цього після виведення секрету під час першого нересту залишається частина клітин, в яких процес утворення колоїду не закінчилася. В результаті він може виділятися порціями протягом усього нерестового періоду.
У свою чергу, овоцити, підготовлювані до вимету в даний сезон, розвиваються також асинхронно: до моменту першого нересту в яєчниках містяться не тільки дозрілі овоцити, а й ті, розвиток яких ще не завершено; такі овоцити дозрівають через деякий час після виведення першої генерації овоцитов, т. е. першої порції ікри. Так утворюється кілька порцій ікри.
Схема ендокринної регуляції статевого циклу у статевозрілих риб:
Навколишнє середовище (температура, світло, присутність особин іншої статі, наявність нерестового субстрату і т. Д.) -> проміжний мозок (гіпоталамус) -> гіпофіз -> гонади
Дослідження шляхів стимуляції дозрівання риб привели майже одночасно, але незалежно один від одного, бразильських (Ієрінга Кардозо) і радянських вчених (Гербільський і його школа, 1932-1934) до розробки методу гіпофізарних ін'єкцій виробникам для прискорення переведення їх в текучий стан.
Можливість переведення виробників з IV в V стадію зрілості за допомогою ін'єкцій гіпофіза, використання для цих цілей гіпофізів, отриманих як від риб тих же видів, так і інших, включаючи і малоцінних (гетерогенна ін'єкція), можливість застосування заготовлених заздалегідь, ацетонірованних гіпофізів (дія яких подібно з дією свіжих) дозволило в значній мірі керувати процесом дозрівання риб і тим самим збільшувати розмах рибоводних робіт з відтворення цінних видів. Гіпофізарним ін'єкції широко застосовують при штучному розведенні осетрових і багатьох коропових риб (білий амур, білий і строкатий товстолобики, короп та ін.).
Нейросекреторні органом у костистих риб є і урогіпофіз, що знаходиться в каудальної області спинного мозку і бере участь в осморегуляции.
Щитовидна залоза розташована в області глотки, близько черевної аорти. У одних риб (деякі акули, лососеві і т. Д.) Вона є відносно щільним парним освітою, що складається з фолікулів, що виділяють гормони; у інших (окуневі, коропові і деякі інші) залізисті клітини не утворюють оформленого органу, а лежать дифузно в сполучної тканини.
Секреторна діяльність щитовидної залози починається дуже рано: наприклад, у личинок осетра на 2-й день після вилуплення заліза, хоча і не цілком сформована, виявляє активну секреторну діяльність, а на 15-й день формування фолікулів майже закінчується. Містять колоїд фолікули виявляються у 4-денних личинок севрюги.
Надалі заліза періодично виділяє скупчується секрет, причому посилення її діяльності відзначається у молоді вчасно метаморфоза, а у статевозрілих риб - в преднерестовий період, до появи шлюбного вбрання. Максимум активності збігається з моментом овуляції.
Активність щитовидної залози змінюється протягом життя, поступово падаючи в процесі старіння, а також в залежності від забезпеченості риб їжею: недокорм викликає посилення функції. У самок щитовидна залоза розвинена сильніше, ніж у самців, однак у самців вона більш активна.
Статеві залози - яєчники і насінники - виділяють статеві гормони. Секреція їх періодична, найбільшу кількість гормонів утворюється в період зрілості гонад. З цими гормонами пов'язують появу шлюбного вбрання.
В яєчниках акул і річкового вугра, а також в плазмі крові акул виявлені гормони 17b-естрадіол і Естерон, що локалізуються переважно в яйцеклітинах, менше - в тканини яєчника. У самців акул і лосося визначені дезоксикортикостерон, прогестерон і т. Д.
Як і у вищих хребетних тварин, у риб існує функціональна залежність між гіпофізом, щитовидною залозою і гонадами. У преднерестовий і нерестовий періоди дозрівання гонад направляється активністю гіпофіза і щитовидної залози; діяльність цих залоз, в свою чергу, взаємопов'язана.
Підшлункова залоза у костистих, як вказувалося, виконує подвійну функцію - залози зовнішньої секреції (виділення ферментів) і внутрішньої (виділення інсуліну).
Освіта інсуліну локалізовано в острівцях Лангерганса, вкраплених в тканину печінки.
Ультімобранхіал'ние - супраперібранхіальние, або подпіщеводние, залози - виявлені у багатьох риб, як морських, так і прісноводних. Це - парні або непарні освіти, що лежать, наприклад, у щук і лососевих з боків стравоходу. Клітини залози секретують гормон кальцитонін, який перешкоджає розробці з кісток кальцію і таким чином не дає підвищуватися його концентрації в крові.
Гормони коркового шару надають багатосторонню вплив на життєдіяльність організму: глюкокортикоїди (у риб виявлені кортизол, кортизон, 11-дезоксікортізол), статеві гормони і інші, як припускають, беруть участь у розвитку скелета, м'язів, статевій поведінці і т. Д. Вилучення інтерреналовой тканини веде до зупинки дихання - ще до зупинки серця. Кортизол бере участь в осморегуляции.
Мозкового речовини надниркових залоз вищих тварин у риб відповідає хромаффинная тканину, окремі клітини якої розкидані в тканини нирок.
Виділений ними гормон адреналін впливає на судинну і м'язову систему: збільшує збудливість і силу пульсації серця, викликає розширення і звуження судин. З підвищенням концентрації адреналіну в крові пов'язують виникнення реакції тривоги.