Розглянемо грають найбільшу роль в біосфері кругообіг, до яких відносяться біогеохімічні цикли вуглецю, азоту, кисню, сірки, фосфору.
Кругообіг вуглецю. Джерела вуглецю в природі так само численні, як і різноманітні. Тим часом тільки вуглекислота, яка перебуває або в газоподібному стані в атмосфері, або в розчиненому стані в воді, є те джерело вуглецю, який служить основою для переробки
його в органічну речовину живих істот. Поглинена рослинами в процесі фотосинтезу, вона перетворюється в цукру, а в інших процесах біосинтезу перетворюється в протеїни, ліпіди і т.д. Ці різні речовини служать вуглеводним харчуванням тваринам і Незеленов рослинам. Тварини-сапрофаги і мікроорганізми, що мешкають в грунті, перетворюють відмерлі рослини і останки тварин в нове утворення органічної матерії, більш-менш потужний шар коричневої або чорної маси - гумус. Швидкість впливу розкладають організмів на гумус далеко не однакова, а ланцюга грибів і бактерій, що призводять до остаточної мінералізації вуглецю, бувають різної довжини. Іноді ланцюг може бути короткою і неповної: органічні залишки накопичуються у формі торфу і утворюють торф'яні болота. У деяких болотах з потужним покривом з сфагнових мохів шар торфу може досягати 20 м і більше. Тут і призупиняється круговорот вуглецю. Поклади викопних органічних сполук у вигляді кам'яного вугілля і нафти свідчать про стагнацію кругообігу в масштабах геологічного часу (рис. 3).
Мал. 3. Кругообіг вуглецю (J.Smith, 1971)
Кругообіг азоту - складний процес. Хоча в складі атмосфери на частку азоту припадає 70 # 37 ;, для його фіксації необхідно,
щоб він знаходився в вигляді певних хімічних сполук. Шляхи фіксації азоту дуже різноманітні (рис. 4). Зв'язування азоту відбувається в процесі вулканічної діяльності, при грозових розрядах в атмосфері, коли має місце її іонізація, в момент згоряння метеоритів. Однак незрівнянно більша роль в процесі фіксації азоту належить мікроорганізмам, як вільно живуть, так і живуть на коренях в особливих клубеньках, а іноді і на листках деяких рослин.
Величезний резервуар вільного молекулярного азоту атмосфери не використовується вищими рослинами безпосередньо, так як для руйнування міцних зв'язків між атомами в молекулі N2 потрібно багато енергії. тільки 0,001 # 37; азоту біосфери пов'язана в біомасі та метаболітах організмів. Переклад молекулярного азоту в зв'язаний стан здійснюється в природі азотфиксирующими мікроорганізмами, які утворюють з нього з'єднання з аминогруппой NH2 - основним продуктом азотфиксации, який і включається в біогенний круговорот усіма іншими організмами: бактеріями, рослинами, грибами, тваринами. Надалі багаті азотом сполуки (аміак, іони амонію, амінокислоти) окислюються у воді і в ґрунтах нітріто- і нітратообразующімі бактеріями до оксидів азоту NO2 і NO3. a на останньому етапі кругообігу ці оксиди перетворюються денитрифицирующими бактеріями знову в молекулярний азот, що надходить в атмосферу. Щорічно бактерії переводять в пов'язану форму не менше 1 млрд т азоту, в той час як кількість пов'язаного азоту в мінеральних добривах не перевищує 90 млн т на рік.
Азотфиксирующие організми на коренях рослин представлені бактеріями, рідше грибами. Бульби з азотфиксирующими організмами розвиваються на коренях представників сімейства бобових та інших рослин різної систематичної приналежності. Вихід фіксованого азоту для бульбочкових бактерій, що мешкають на коренях бобових, становить нерідко 350 кг / га в рік, тобто приблизно в 100 разів вище, ніж для вільноживучих азотфіксуючих організмів.
Ймовірно, найбільшим втручанням людини в кругообіг речовин в природі є промислова фіксація азоту. За даними К. Делвіча (1972), промисловість щорічно фіксує азоту стільки ж, скільки його фіксували живі організми до введення сучасної агротехніки.
Кругообіг кисню. Безсумнівно, велика частина кисню атмосфери має биогенное походження, лише мала його частка з'явилася в результаті фотолізу (розкладання води на кисень і водень енергією світла). Роль живих істот і органічної речовини в виникненні вуглекислого газу атмосфери також безперечна. Можна з певністю стверджувати, що життя, що виникла
Мал. 4. Оцінка кількості фіксованого азоту, теряемого і купується біосферою в різних процесах (П.Дювіньо, М.Танг, 1968). За рік в біосферу надходить майже 92 млн т фіксованого азоту (НЕ заштриховані стовпчики), повертається в атмосферу в результаті денітрифікації приблизно 83 млн т (заштриховані стовпчики). "Зниклі" близько 9 млн т, мабуть, відкладаються щорічно в біосфері в грунті, підземних водах, озерах, річках і океані
на Землі, поступово привела до появи сучасного складу атмосфери, який і підтримується діяльністю живих істот. У кількісному відношенні кисень - головна складова живої матерії. Якщо враховувати воду, що міститься в тканинах, то, наприклад, тіло людини містить 62,8 # 37; кисню і 19,4 # 37; вуглецю. Якщо розглядати біосферу в цілому, цей елемент в порівнянні з вуглецем і воднем є основним серед простих речовин.
Кругообіг кисню дуже ускладнений здатністю елемента утворювати численні хімічні сполуки, представлені в різних формах. В результаті виникає безліч епіциклів, що відбуваються між літосферою і атмосферою, або між гідросферою і двома цими середовищами.
Кисень, що міститься в атмосфері і численних поверхневих мінералах (осадові кальцити, залізні руди), має биогенное походження. Величезні послекембрійскіе відкладення оксидів заліза свідчать про велику активність примітивних організмів, які іноді пов'язували весь вільний кисень гідросфери в своїй біомасі та метаболітах. Формування в атмосфері озонового екрану, здатного затримувати найбільш небезпечну ультрафіолетову радіацію, почалося з моменту досягнення киснем концентрації приблизно 1 # 37; його сучасного змісту. Після цього автотрофні організми-еукаріоти змогли розвиватися у верхніх шарах води (там, де сонячний потік був найбільш потужним), що збільшило інтенсивність фотосинтезу і, відповідно, продукцію кисню.
Споживання атмосферного кисня та його відшкодування первинними продуцентами здійснюється досить швидко. Підраховано, що для повного оновлення всього атмосферного кисню потрібно 2 тис. Років. Зате необхідно 2 млн років, щоб всі молекули води гідросфери були піддані фотолизу і знов синтезовані живими організмами. Що стосується атмосферного вуглекислого газу, то його повний кругообіг відбувається досить швидко, так як потрібно всього лише 300 років для його повного відновлення. Велика частина кисню, що виробляється на протязі геологічних епох, не залишалася в атмосфері, а фіксувалася в літосфері у вигляді карбонатів, сульфатів, оксидів заліза і т.д. Ця маса становить 590 х 10 14 т проти 39 × 10 14 т кисню, що циркулює в біосфері у вигляді газу або сульфатів, розчинених в океанських та континентальних водах.
Кругообіг сірки. Переважна частина кругообігу цього елемента має осадочную природу і відбувається в грунті і воді при існуванні численних газоподібних сполук сірки, таких, як сірководень і діоксид сірки.
Основне джерело сірки, доступний живим істотам, - всілякі сульфати. Хороша розчинність в воді багатьох сульфатів
полегшує доступ неорганічної сірки в екосистеми. Поглинаючи сульфати, рослини їх відновлюють і виробляють сірковмісні амінокислоти (метіонін, цистеїн, цистин).
Всілякі органічні залишки в біоценозі розкладаються гетеротрофних бактеріями, які врешті-решт утворюють сірководень з сульфопротеінов, що містяться в грунті.
Чорні мули, які в природних умовах зустрічаються на дні деяких морів (наприклад, Чорного), озер, а також в різних прісноводних континентальних водоймах після забруднення їх людиною, багаті сероразлагающімі організмами, що функціонують в анаеробних умовах. Деякі різновиди бактерій, наприклад Beggiatoa, можуть відновлювати сірководень до елементарної сірки. Однак існують бактерії, здатні знову окислити сірководень до сульфатів, що знову збільшує запас сірки, доступною продуцентів.
Остання фаза кругообігу сірки повністю осадова. Вона полягає в випаданні в осад цього елемента в анаеробних умовах в присутності заліза. Різні етапи цього процесу, особливо оборотні, надалі дозволяють використовувати запаси осадових порід.
Таким чином, остання фаза кругообігу сірки закінчується повільним і поступовим накопиченням її в глибоко залягають осадових породах.
Кругообіг фосфору. Цей елемент є однією з основних складових живого речовини, в якому він міститься в досить великій кількості.
У водні екосистеми фосфор приноситься текучими водами. Річки безперервно збагачують океани фосфатами, що сприяє розвитку фітопланктону і живих організмів, розташованих на різних рівнях харчових ланцюгів прісноводних або морських
водойм Повернення мінеральних фосфатів в воду здійснюється за допомогою біовосстановітелей У всіх водних екосистемах, як і в континентальних, фосфор зустрічається в чотирьох формах, відповідно нерозчинних або розчинних
Простеживши все перетворення фосфору в масштабі біосфери, можна помітити, що його кругообіг не замикається (рис 5) В наземних екосистемах кругообіг фосфора проходить в оптимальних природніх умовах із мінімумом втрат на вилуговування (скам'яніння скелетів хребетних на суші - явище досить рідкісне, тому вплив його на круговорот фосфору не заслуговує уваги) в океані справа відбувається далеко не так Це пов'язано з постійної седиментацією органічних речовин, зокрема, збагачених фосфором останків риб, фрагменти яких, н е використані в їжу детритофагами і деструкторами, постійно накопичуються на дні морів Органічний фосфор, який осів в приливно-відливної смузі і на мілководдях, може
Мал. 5. Кругообіг фосфору (Ф. Рамаде, 1981)
бути повернутий в круговорот після мінералізації, проте це не поширюється на відкладення на дні глибоководних зон, які займають 85 # 37; загальної площі океанів. Фосфати, відкладені на великих морських глибинах, вимикаються з біосфери і не можуть більше брати участь у кругообігу. Звичайно, як зауважив В.О. Ковда (1968), елементи біогеохімічного осадового круговороту не можуть накопичуватися до нескінченності на дні океану. Тектонічні рухи сприяють повільного підйому осадових порід, накопичених на дні геосинкліналей, до поверхні. Таким чином, замкнутий цикл осадових елементів має тривалість, вимірювану геологічними періодами, тобто десятками і сотнями мільйонів років.