Екосистема прибережної зони океанів характеризується великою різноманітністю видів, оскільки вона 1) знаходиться на кордоні між сушею і океаном, 2) відчуває впливів-ствие найсильніших, а іноді і нищівних змін у зовнішньому середовищі, а крім того, 3) розташовується на дрібно-водье, де трофічні мережі бентосной зони активно сосу-ществуют з трофічними мережами евфотіческой зони. Іна-че кажучи, прибережна зона виключно багата екологи-тичними нішами. Дійсно, якщо сьогодні на якійсь ділянці цієї області різноманітність видів раптово скорочена-ється, це вірна ознака того, що людська діяль-ність або стихійне лихо надали негативний віз-дію на місцеву екосистему.
Коротко неможливо розглянути всі причини такого біологічного багатства прибережної зо-ни, навіть якби вони були добре відомі. Ясно, що потік розчиненого і зваженого матеріалу в виносі річок - одне з джерел поживних речовин, але поло-ження ускладнюється безліччю інших чинників. Крім того, необхідно розглянути прибережні екосистеми з точки зору їх енергетики і з'ясувати роль естуарієв.
Енергетика біологічних процесів
Раніше в цій главі ми розглянули питання про те, як енер-гія річкового стоку - разом з енергією вихорів, що утворюють-ся в результаті тертя між океанським плином і матері-ком, - йде на переміщення матеріалу по горизонталі че-рез прибережну прикордонну зону від суші до моря. Чи не ме-неї важливо з біологічної точки зору знати і розташування місць, а також інтенсивність вертикального перемішування-вання шельфових вод і вертикального перекриття середовищ існування різних спільнот організмів. Ці представ-лення ілюструються малюнком 18.15.
Перекриття евфотіческой і бентосной середовищ існування. Якщо ми віднесемо до поверхневого шару проживання тільки евфотіческой зону, то цей шар буде поширюватися до глу-біни 100 м або менше. Якщо ж ми будемо виходити в сво-ем визначенні з поведінки великих представників пові-щества евфотіческой зони (наприклад, міктофоподібні риб глибинного звукорассеівающіх шару), то поверхност-ва існування досягне глибини 400 м. Такий же під-хід застосуємо до визначення товщини бентосной шару проживання. Ми допускаємо, що у відкритому океані ці два шари не контактують, якщо не брати до уваги односторонній пере-ніс органічного детриту зверху вниз (на дно). Але на крейда-ководье континентальних околиць ці шари повинні прихо-дить в зіткнення і перекриватися. За пористої гра-ниці такої зони перекриття (рисунок 18.15) прийнято проводити зовнішню кордон прибережних вод - об'єкта досліджень фахівців по «прибережній океанології». З цієї точки зору енергетика фауни даної зони є головною характеристику вертикального перекриття.
Малюнок 18.15. Кілька варіантів визначення меж прибережної зони.
Для визначення меж прибережної зони можна ис-користувати і інші критерії. Одним з них є пере-перетин континентального схилу і тієї максимальної глу-біни, де сонячне світло ще надає біологічне віз-дію. Вибір цієї ознаки заснований на тому, що тут знаходиться рівень, вище якого життєві ритми бентосних організмів вже можуть залежати від добового циклу освітленості; глибина його становить 500-700 м. Якщо ж ми виберемо рівень, на якому інтенсивність світла пада-ет до 1% від її поверхневого значення (груба оцінка глу-біни, на якій ще може відбуватися фотосинтез), то зона перекриття шарів буде обмежена глибиною близько 100 м - значно ближче до берега, ніж перегин шельфу (рисунок 18.15). Виходячи з цих критеріїв, зовнішня межа об-ласті досліджень фахівців по прибережній океаноло-гии визначається енергетичними характеристиками сол-кінцевого випромінювання, або мутностью води, або самим процес-сом фотосинтезу.
Незалежно від того, який критерій перекриття ис-користується, його значення полягає в тому, що найближчим до берега бентосной співтовариство стає складовою частиною прибережного співтовариства, і навпаки. Тут знаходяться еко-логічні ніші, які не можуть існувати в відкритому-те море. Як приклад можна згадати промисел дандженесского краба біля берегів Орегона (таблиця 12.1). Дру-гой приклад - поведінка деяких пеннатних Діатомеї-вих. Вони опускаються на мілководне дно шельфу і прово-дять там зиму в свого роду «сплячці»; з настанням весни ці одноклітинні відновлюють активний фотосинтез в поверхневому шарі. У розділі Природа океану - рідкої оболонки Землі говорилося також про те, що бентосной фауна проходить в своєму розвитку одну або біль-ше стадій життєвого циклу, коли личинки живляться в по-поверхневому шарі. Передбачається, що таким способом бентос реагує на високу первинну продуктивність прибережних поверхневих вод.
Перекриття перемішаних верств. В кінці 1970-х років при-Брежнєв океанологи виявили в шельфових водах новий тип кордону. Як показано на малюнку 18.15, зона, де прохо-дить ця межа, характеризується злиттям верхнього добре перемішаного шару, в якому механічне перемішування збуджується вітрової та хвильової енергією, і Придон-ного прикордонного шару, де вертикальне перемішування відбувається за рахунок тертя течій ( переважно при-зливи) про дно шельфової зони. Ця межа має важливе значення, так як тут починається фізичний обмін вод-них мас між двома згаданими шарами. Ближче до бере-гу водний стовп добре перемішаний від поверхні до дна, а в протилежному напрямку шельфові води збереженні-ють двошарову структуру.
Положення згаданої кордону механічного переме-вування зазвичай відзначається різкою зміною температу-ри поверхневої води, оскільки придонна вода холод-неї: будь-яка суміш з поверхневою водою має меншу температуру, ніж незмішаний поверхнева вода у відкритому морі. Цей тип структури має назву «фронтальною зоною». Прекрасний приклад такого фронту знайшли Шумахер (SchumacherJ.D.) Та ін. На шельфі Берингової моря - уздовж лінії, відстій-ящей від берега приблизно на 140 км при глибині моря 50 м (рисунок 18.16, а). Як показують профілі температури і со-лінощів, що перетинають цей фронт (рисунок 18,16, б), він ділить шельф Берингової моря на зовнішню прибережну зону, де поверхневі і глибинні води утворюють чіткі окремих-ні шари, і внутрішню прибережну зону, в якій тим-пература і солоність абсолютно однорідні від поверхно-сти до дна, що вказує на сильне вертикальне пере-мешіваніе.
Малюнок 18.16. Результати проведених досліджень у фронтальній зоні шельфових вод Берингової моря.
(А) Карта шельфу Берингової моря з ізобатою 50 м, вздовж якої проходить фронт, показаний-ний тут зигзагоподібними лініями.
(Б) Вертикальні профілі температури і со-лінощів, побудовані поперек фронту на південь від о. Нунівак. Відзначається різкий перехід від від-четліво стратифікованого двошарового водяного стовпа над зовнішнім шельфом (глибше 50 м) до добре перемішаним водам ближче до берега.
Такі ж фронтальні зони виявлені і вивчені і в інших районах. Горизонтальні течії зазвичай парал-лельно фронтальній зоні і спрямовані так, що добре перемішані прибережні води виявляються праворуч від напрямку течії. Крім того, виявлено, що ці фронти не надто стабільні: вони утворюють меандрообразние вигини і заокруглення, а іноді перериваються вихору-ми - такого роду процеси створюють вихори в Гольфстриме (рисунок 10.11). Фізики і хіміки відзначають, що меандри і вихори сприяють також переносу осадового матеріалу через цей кордон від суші до відкритого моря.
Біологи тепер розуміють, що з фронтальною зоною свя-зана і одна важлива сторона існування прибережній еко-системи. В районі фронту збільшується біологічна продукція. На зовнішньої щодо цієї зони стороні шельфу плотностная стратифікація лімітує первинну продуктивність, так як поповнення запасу поживних ве-вин знизу обмежена. На внутрішній стороні шельфу ін-інтенсивне вертикальне перемішування сприяє збіль-ню первинної продукції - так само, як це відбувається при порушуються вітрами апвелінгу. Рибалки і фахівців-листи по рибному господарству добре знають про тісний зв'язок між найбільшими виловами риби і близькістю до фронту.
Фронтальні зони і великі скупчення риби. Досліджень-ня останнього часу показують, що фронтальні зо-ни в межах прибережного мілководдя грають найважливішу роль в русі великих косяків атлантичної оселедця. Таких косяків досить багато: тільки в північно-західній частині Атлантичного океану число їх становить кілька десятків. Популяції різних косяків сильно розрізняють-ся по масі риби - від якихось сотень тонн в одних ко-сяках до мільйонів тонн в інших.
У кожного косяка - особливий час нересту, але тільки не-давно біологи дізналися, що розвиток личинок різних косяків проходить також в суворо визначених місцях. Личинки в районі Джорджес-Банк (рисунок 18.17) відносяться до одвірка, від-Ліча від косяків, що мешкають в районі Нантакетскіх мілин або на північний захід від півострова Нова Шот-Ланд. Більш того, карта показує, що личинки в каж-будинок косяку зазвичай скупчуються в зоні термічного фронту, навколишнього кожну таку мілину. Ці фронти характеризуються таким же типом перемішування в погром-нічной прибережній зоні, який описаний вище для шельфу Берингової моря. Вони виникають під дією того ж ме-ханізм механічного перемішування взмучивают при-ливами донного шару з поверхневими шарами, обурюється-мимі вітром. Біологи приходять тепер до висновку, що раз-ні косяки оселедця переміщуються для ікрометання до «сво-їм» особливим місцях у фронтальній зоні, але їх молодь змішується з «батьківським» косяком, йдучи в район пі-танія разом з дорослими особинами. Ці нові знання по-могают кращої організації рибного промислу, при кото-ром слід не допускати надмірного вилову в кожному від-окремому косяку. Якщо косяк буде повністю виловлений, то немає ніякої впевненості, що його місце займе інша скопа-ня риби.
Малюнок 18.17. Зв'язок між розподілом личинок оселедців незабаром після нересту і розміщенням отме-лей в районах о. Нантакет, Джорджес-Банк, на південний захід від Нової Шотландії і о. Гран-Манан. По-ди термічного фронту зазвичай добре переме-шани від поверхні до дна.