Фотосинтез (від фото. І грец. Synthesis - з'єднання), освіту клітинами вищих рослин, водоростей і деякими бактеріями органічного речовин за участю енергії світла. Відбувається за допомогою пігментів (хлорофілів і деяких інших), присутніх в хлоропластах і хроматофорах клітин. В основі фотосинтезу лежить окисно-відновний процес, в якому електрони переносяться від донора-відновника (вода, водень і ін.) До акцептору (CO2. Ацетат) з утворенням відновлених з'єднань (вуглеводи) і виділенням O2. якщо окислюється H2 O (фотосинтезуючі бактерії, що використовують інші, ніж вода, донори, кисень не виділяють).
Перетворення енергії світла в енергію хімічних зв'язків починається в спеціальних структурах - реакційних центрах. Вони складаються з молекул хлорофілу a (у бактерій - бактериохлорофилла, у галобактерій - бактериородопсина), що виконують функцію фотосенсибилизаторов, пігменту феофитина, пов'язаних з ними донорів і акцепторів електронів і деяких інших з'єднань.
Схема двох фотохімічних систем (ФС I і ФС II) фотосинтезу.
E - окислювально-відновний потенціал при pH 7 (в вольтах), Z - донор електронів для ФС II, P680 - енергетична пастка і реакційний центр ФС II (светособірающая антена цього центру включає молекули хлорофілу a, хлорофілу b, ксантофилл), Q - первинний акцептор електронів в ФС II, АДФ - аденозиндифосфат, Pнеорг. - неорганічний фосфат, АТФ - аденозинтрифосфат, P700 - енергетична пастка і реакційний центр ФС I (светособірающая антена цього центру включає молекулли хлорофілу a. Хлорофілу b. Каротин), ВВФ - речовина, що відновлює ферредоксин.
У фотосинтезі вищих рослин, водоростей і ціанобактерій беруть участь дві послідовні фотореакції з різними реакційними центрами. При поглинанні квантів пігментами фотосистеми II (ФС II) відбувається перенесення електронів від води до проміжного акцептору і через ланцюг перенесення електронів до реакційним центрам фотосистеми I (ФС I). Порушення ФС I супроводжується перенесенням електрона на другу сходинку (через проміжний акцептор і ферредоксин до НАДФ +). У реакційних центрах зосереджена лише невелика (близько 1%) частина хлорофілу, безпосередньо бере участь у перетворенні енергії поглинених фотонів в енергію хімічних зв'язків, основна його маса і додаткові (супроводжуючі) пігменти виконують роль светособірающей антени. Кілька десятків або сотень таких молекул, зібраних в так звані фотосинтетические одиниці, поглинають кванти і передають збудження на пігментні молекули реакційних центрів. Це значно підвищує швидкість фотосинтезу навіть при невисоких інтенсивностях світла. У реакційних центрах відбувається утворення первинних відновлення і окислювача, які потім ініціюють ланцюг послідовних окисно-відновних реакцій, і енергія в результаті запасається у відновленому нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (НАДФ · Н) і АТФ (фотосинтетичне фосформірованіе) - основними продуктах фотохімічних світлових стадій фотосинтезу.
Продукти первинних стадій фотосинтезу вищих рослин і водоростей, в яких запасена енергія світла, використовуються надалі в циклі фіксації CO2 і перетворенні вуглецю в вуглеводи (так званий цикл Калвіна). CO2 приєднується до рібулозодіфосфат за участю ферменту рібулозодіфосфаткарбоксілази. З отриманого шестіуглеродних з'єднання утворюється трьохвуглецеві (C3) фосфогліцеріновая кислота (ФГК), відновлювана потім з використанням АТФ і НАДФ-Н до трьохвуглецеві цукрів (тріозофосфатов), з яких і утворюється кінцевий продукт фотосинтезу - глюкоза. Разом з тим частина тріозофосфатов зазнає процес конденсації і перебудов, перетворюючись в рібулозомонофосфат, який фосфорилюється за участю «світлового» АТФ до рібулозодіфосфат - первинного акцептора CO2. що і забезпечує безперервну роботу циклу. У деяких рослинах (кукурудза, цукровий очерет і інші) початкове перетворення вуглецю йде не через трьохвуглецеві, а через четирёхуглеродние з'єднання (C4-рослини, C4 -метаболізму вуглецю). Акцептором CO2 в клітинах мезофіла таких рослин служить фосфоенолпіруват (ФЕП). Продукти його карбоксилирования - яблучна або аспарагінова кислоти дифундують в обкладувальні клітини судинних пучків, де декарбоксилируется із звільненням CO2. який і надходить у цикл Калвіна. Переваги такого «кооперативного» метаболізму обумовлені тим, що ФЕП-карбоксилаза при низькій концентрації CO2 більш активна, ніж рібулозодіфосфаткарбоксілаза, і, крім того, в обкладальних клітинах зі зниженою концентрацією O2 слабкіше виражено фотодихання, пов'язане з окисленням рібулозофосфата, і супутні йому втрати енергії ( до 50%). C4-рослини привертають увагу дослідників високої фотосинтетичної продуктивністю.
Фотосинтез - єдиний процес у біосфері, що веде до збільшення вільної енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела - Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів, в тому числі і людини. Щорічно в результаті фотосинтезу на Землі утворюється 150 млрд. Тонн органічної речовини і виділяється близько 200 млрд. Тонн вільного O2. Кругообіг O2. вуглецю та інших елементів, що втягуються в фотосинтез, створив і підтримує сучасний склад атмосфери, необхідний для життя на Землі, фотосинтез перешкоджає збільшенню концентрації CO2 в атмосфері, запобігаючи перегрів Землі (внаслідок так званого парникового ефекту). Кисень фотосинтезу необхідний не тільки для життєдіяльності організмів, але і для захисту органічного життя від згубного короткохвильового УФ-випромінювання (киснево-озоновий екран атмосфери). Збережена в продуктах фотосинтезу енергія (у вигляді різних видів палива) є основним джерелом енергії для людства. Передбачається, що в енергетиці майбутнього фотосинтез може зайняти одне з перших місць в якості невичерпного і не забруднюють середовище джерела енергії (створення «енергетичних плантацій» швидкозростаючих рослин з подальшим використанням рослинної маси для отримання теплової енергії або переробки в високоякісне паливо - спирт). Не менш важлива роль фотосинтезу як основи отримання продовольства, кормів, технічної сировини. Незважаючи на високу ефективність початкових фотофізичних і фотохімічних стадій (близько 95%), в урожай переходить лише менше 1-2% сонячної енергії; втрати обумовлені неповним поглинанням світла, обмеженням процесу на біохімічному і фізіологічному рівнях. Забезпечення рослин водою, мінеральним живленням, CO2. селекція сортів з високою ефективністю фотосинтезу, створення сприятливого для светопоглощения структури посівів і інші шляхи використовують з метою реалізації значних резервів фотосинтетичної продуктивності.
Для ряду культур виправдано вирощування при повному або частковому штучному освітленні, біотехнологічні способи отримання рослинної маси (особливо одноклітинних організмів), аквакультура для деяких водоростей, і т. П. У зв'язку з цим особливо актуальними стають розробка теоретичних основ управління фотосинтезу, дослідження фотосинтезу як цілісного процесу, закономірностей його регулювання та адаптації до зовнішніх умов.