Брюхоногие. гастроподи або равлики (лат. Gastropoda. gastro - «живіт», poda - «нога») - найчисленніший клас в складі типу Mollusca. який включає близько 60000-75000 видів. Основною ознакою черевоногих молюсків є торсия. тобто поворот внутренностного мішка на 180 °. Крім того, для більшості гастропод характерна наявність турбоспіральной раковини.
Первинно гастроподи - мешканці моря, проте багато з них перейшли до життя в прісній воді і на суші. Невелике число видів веде паразитичний спосіб життя.
Можна відзначити прісноводних равликів, що користуються великою популярністю серед акваріумістів. Ці равлики не тільки здатні очищати стінки акваріума від зрослих водоростей, але і є його окрасою, маючи гарний екзотичний вид.
В результаті торсии внутренностний мішок виявляється поверненим на 180 ° проти годинникової стрілки. Внаслідок цього завиток раковини виявляється спрямованим назад, а край її наростання і мантийная порожнину - вперед. Таким чином, раковина стає ендогастріческой. Вважається, що торсия виникла при переході від пелагического до бентосной способу життя, оскільки при існуванні в бентосі екзогастріческая (завиток спрямований вперед) доторсіонная раковина дуже незручна.
Торс можна спостерігати в процесі ембріонального розвитку примітивних гастропод, таких як Patella (Archigastropoda). В цьому випадку личинка розгортає свій внутренностний мішок за рахунок м'язового зусилля. Такий процес називають фізіологічної торсією. Однак у більшості сучасних видів черевоногих молюсків торсия є виключно «еволюційної» і в ембріональному розвитку внутренностний мішок закладається вже поверненим.
Необхідно відзначити, що для групи Opistobranchia характерна деторсія, тобто поворот внутренностного мішка на 90 ° за годинниковою стрілкою.
Турбоспіральная раковина і асиметрія внутрішньої будови
Анатомічна будова черевоногих
Виникнення турбоспіральной раковини пов'язують з тим, що така форма забезпечує найбільшу її міцність при рівному обсязі. Вважається, що турбоспіральность є ключовим фактором при формуванні асиметрії внутрішньої будови черевоногих молюсків. Так у гастропод з блюдцевидной раковиною (сімейство Fissurillidae в складі Archigastropoda) внутрішню будову симетрично, за винятком того, що права нирка крупніше лівої, і є тільки одна гонада - права (останнє характерно для всіх черевоногих). Коли ж виникає турбоспіраль, центр ваги раковини зміщується, і, щоб відновити його положення, раковина повинна бути зміщена вліво. Таке зміщення закономірно викликає редукцію правої половини внутрішніх органів, оскільки, по-перше, на них виявляється більший тиск, і, по-друге, приплив води через мантійну порожнину стає асиметричним. Так в родинах Haliotidae і Pleurotomariidae (Prosobranchia) піддається редукції правий ктенідій. У родинах Trochidae і Turbinidae (Prosobranchia) правий ктенідій зовсім відсутня, а праве передсердя сильно скорочені і не несе функціонального навантаження. І нарешті, у Caenogastropoda (інші Prosobranchia) повністю відсутні праві ктенідій, осфрадії, гіпобранхіальная заліза і передсердя. Основним органом виділення стає ліва нирка, а права входить до складу статевої системи в якості ренального гонодукта (дистальна частина статевих проток).
Нервова система
Нервова система у черевоногих молюсків розкидано-вузлового типу. У більшості розвинених представників цього класу нервові елементи концентруються на передньому кінці тіла.
В результаті торсии у гастропод змінюється розташування вісцеральних нервових стовбурів і вони утворюють перехлест - вісцеральний петлю. В результаті цього процесу від початку правий інтестінальний ганглій виявляється розташованим над стравоходом, а лівий під стравоходом. Це явище називається хіастоневрія. Однак в групах Opistobranchia і Pulmonata відбувається повернення до вихідного плану будови нервової системи: у Opistobranchia за рахунок деторсія, а у Pulmonata за рахунок зміщення гангліїв вперед. Є 5 пар гангліїв: церебральна (головний), педальная (ножна), плевральна (мантийная), париетальная (дихальна), вісцеральна (внутрішні органи). Органи почуттів: очі, осфрадії, органи дотику, краю мантії.
видільна система
У більшості представників Prosobranchia - Caenogastropoda, а також у всіх Opistobranchia і Pulmonata видільна система представлена однією лівою ниркою. Однак у примітивних Prosobranchia є дві нирки, причому права більше лівої.
Дихальна система
Початково органами дихання є ктенидии. Їх наявність характерно для всіх Prosobranchia. Ктенідії є також у Opistobranchia, проте в цій групі функцію дихання можуть брати на себе вторинні зябра (загін Nudibranchia). У Pulmonata ктенідій повністю редукований в процесі пристосування до життя на суші. Замість цього в мантійної порожнини розвивається густа мережа кровоносних судин. Сама мантийная порожнина заповнена повітрям і має один отвір, що зв'язує її з зовнішнім середовищем - пневмостом. У тих представників Pulmonata. які вдруге переходять до життя у воді, дихання здійснюється або при періодичних підйомах на поверхню, або (у невеликого числа видів) мантийная порожнина заповнена водою, тобто вона працює як зябра, або виникають вторинні зябра. Крім того, у деяких Pulmonata виникає подобу трахейной системи, тобто від легкого до всіх органів йдуть канали, по яких транспортується повітря.
Класифікація
Відомо більше 400 сучасних сімейств і близько 200 вимерлих. У старих системах виділяли 4 підкласу черевоногих:
- Opisthobranchia (заднежаберних) - крилоногих
- Gymnomorpha (безраковінние) -
- Prosobranchia (переднежаберние) - блюдечку морські, Живородки. Равлики шлемова, Вушка морські
- Pulmonata (легеневі) - Виноградний слимак. Котушки. Прудовікі. Слимаки. Янтарка
- Clade Patellogastropoda
- Clade Vetigastropoda
- Clade Cocculiniformia
- Clade Neritimorpha (= Neritopsina)
- Clade Cyrtoneritimorpha
- Clade Cycloneritimorpha
- Clade Caenogastropoda
- Architaenioglossa
- Clade Sorbeoconcha
- Clade Hypsogastropoda
- Clade Littorinimorpha
- Clade Neogastropoda
- Clade Ptenoglossa
- Clade Heterobranchia
- «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
- Opisthobranchia - включає скарби Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura і групи Acochlidiacea і Cylindrobullida.
- Pulmonata
- Basommatophora
- Eupulmonata