Будова деревини хвойних порід

Серцевина хвойних порід (сосни) має округлу форму з неправильними променевими виростами. Вона складається з досить великих паренхімних клітин, що мають форму багатогранників з тонкими здеревілими стінками; у старих дерев клітини ці мертві, порожнини їх заповнені повітрям. Серцевину оточують утворилися в перший рік росту елементи, складові первинну деревину. Серцевина разом з прилеглою до неї первинної деревиною називається серцевиною трубкою. Деревина хвойних порід відрізняється порівняльною простотою і правильністю будови. До складу її входять всього два основних елементи: провідні і механічні функції тут виконують трахеіди, а запасають - паренхімні клітини. На рис. 16 показана об'ємна схема мікроскопічної будови деревини типовою хвойної породи - сосни.

Трахеїди - основний елемент деревини хвойних порід. Вони займають понад 90% загального обсягу деревини. Трахеїди мають форму сильно витягнутих в довжину веретеноподібних клітин (волокон) з потовщеними здеревілими стінками і кососрезанная кінцями. На поперечному розрізі трахеіди розташовані правильними радіальними рядами. Форма трахеид на поперечному розрізі близька до прямокутної. Трахеїди - мертві елементи; в стовбурі дерева, що росте тільки знову утворюється (останній) річний шар містить живі трахеіди, відмирання яких починається ще навесні, поступово збільшується до осені, а до кінця зими все трахеіди останнього річного шару відмирають.

Будова деревини хвойних порід

Мал. 16. Схема мікроскопічної будови деревини сосни: 1 - річний шар; 2 - серцевинних промінь; 3 - вертикальний смоляний хід; 4 - ранні трахеіди; 5 - пізні трахеіди; 6 - облямована пора; 7 - променеві трахеіди; 8 - багаторядний промінь з горизонтальним смоляним ходом.

В межах одного річного шару трахеіди ранньої та пізньої зони сильно відрізняються один від одного. Ранні трахеіди. утворюються на початку вегетаційного періоду, виконують провідні функції (проводять воду), тому мають широку внутрішню порожнину і тонкі стінки з численними порами. Розмір ранніх трахеї ід по радіальному напрямку більше, ніж за тангенціальному; кінці трахеид злегка закруглені. Пізні трахеіди, відкладені камбієм в другій половині вегетаційного періоду, - механічні елементи, тому стінки їх сильно потовщені через різке зменшення внутрішньої порожнини; кінці пізніх трахеид сильно загострені (рис. 17).

Будова деревини хвойних порід
Мал. 17. Трахеїди і серцевинні промені: а-рання деревина; б - пізня; трахеіди сосни зверху; серцевинні промені на радіальному розрізі під мікроскопом (знизу); зліва - сосни; праворуч - ялиці; 1 - променеві трахеіди з дрібними облямованими порами; 2 - паренхімні клітини з простими порами (великими в сосні і дрібними в ялиці) Між типово ранніми трахеідамі на початку річного шару і типово пізніми трахеідамі в кінці шару знаходиться кілька рядів трахеид, які по товщині оболонок і розмірами порожнини займають проміжне положення між ранніми і пізніми трахеідамі. Такий шар проміжних трахеид спостерігали в деревині сосни і модрини. Ширина ранніх трахеид сосни по радіальному напрямку становить в середньому 40 μ, пізніх - 20 μ; товщина стінок ранніх трахеид 2 μ, пізніх - від 3,5 до 7,5 μ. Ширина ранніх трахеид їли з Архангельської області в середньому 45 μ, пізніх - 22 μ; товщина стінок ранніх трахеї ід близько 3 μ, пізніх - близько 5 μ. Довжина трахеид сосни коливається від 2,1 до 3,7 мм, трахеид їли - від 2,6 до 5 мм; при цьому довжина пізніх трахеид приблизно на 10% більше ранніх. У більшості наших хвойних порід стінки трахеид гладкі і лише у тиса вони мають добре помітні спіральні утолщенія.Толщіна оболонок трахеид сосни при переході в пізню зону спочатку збільшується, досягаючи максимуму, а потім біля кордону річного шару зменшується. Таким чином, самі товстостінні трахеіди знаходяться не у межі річних шарів, а в його третьої чверті. Характерна особливість трахеид - облямовані пори, розташовані переважно на радіальних стінках у кінців трахеид, якими кожна трахеїдів вклинюється між сусідніми, утворюючи щільне з'єднання. Типові облямовані пори присутні на стінках ранніх трахеид; пізні трахеіди мають пори менших розмірів і в значно меншій кількості. На одній ранній трахеїдів сосни знаходиться в середньому 70 пір, на одній пізньої - всього 17 пор; на трахеїдів їли відповідно 90 і 25, на трахепдах модрини європейської - 90 і 8 пір. Діаметр облямованих пір у різних порід коливається від 8 до 31 μ, діаметр отвору - від 4 до 8 μ. Мембрана облямованих пір в трахеї ідах хвойних порід має в периферичної неутолщенной частини дрібні наскрізні перфорації овальної або круглої форми, що полегшують сполучення між трахеідамі.Прі відхиленні мембрани в ту чи іншу сторону торус закриває отвір пори, внаслідок чого прохід води через неї сильно ускладнюється. У ядрового і стиглої деревини хвойних порід облямовані пори по суті виключені з дії і тому така деревина стає труднопроніцаемой для води.

Загальна кількість облямованих пір в ранній деревині ялини має тенденцію до збільшення в напрямку від кори до серцевини, а у ялиці - навпаки. Однак кількість закритих пор у деревині обох порід зростає в напрямку від кори до серцевини, причому найбільш різке, стрибкоподібне збільшення кількості їх спостерігається при переході заболоні в стиглу деревину. Разом з тим відмічено, що в пізніх трахеїдів ядра сосни закритих пір значно менше, ніж в ранніх (за деякими даними, в 8 разів), завдяки чому пізня зона річних шарів просочується антисептиками краще, ніж рання. Розміри трахеид і товщина їх стінок в одному і тому ж стовбурі збільшується в напрямку від серцевини до кори до певного віку (різного у різних порід), після чого залишаються незмінними або кілька зменшуються. Діаметр ранніх трахеид сосни досягає максимуму в 40 років і в подальшому вже майже не змінюється.

По висоті стовбура у стиглих дерев довжина і ширина трахеид в одному і тому ж річному шарі поступово збільшується від основи стовбура до крони, а в межах крони швидко зменшуються в міру наближення до вершини; товщина стінок трахеид, навпаки, спершу зменшується, а в області крони знову дещо збільшується. У гілках трахеіди мають менші розміри, ніж в стовбурі; гілки, які відходять від стовбура в тому місці, де трахеіди довше, мають також довші трахеіди. Умови зростання впливають на розміри трахеид сосни Брянської області, виявилося, що найбільші ранні трахеіди і найбільш товстостінні пізні трахеіди спостерігаються при середніх, оптимальних для сосни, умовах зростання (I-II бонітет); поліпшення (бонітет I а) і погіршення (бонітет IV) та умовами проростання супроводжуються зменшенням розмірів ранніх трахеид і товщини стінок пізніх трахеид. Умови зростання впливають головним чином на товщину стінок пізніх трахеид. а товщина стінок ранніх трахеид майже не змінюється.

Паренхімні клітини в деревині всіх хвойних порід становлять серцевинні промені, смоляні ходи (у деяких хвойних) і у окремих порід деревну паренхіму. Серцевинні промені хвойних порід дуже вузькі (однорядні на поперечному розрізі), по висоті складаються з декількох рядів клітин. У сосни, кедра, модрини та ялини серцевинні промені складаються з двох видів клітин: верхній і нижній ряди по висоті променя представлені горизонтальними (або променевими) трахеідамі з дрібними облямованими порами і характерним потовщенням стінок у деяких хвойних; внутрішні, т. е. середні по висоті, ряди складаються з паренхімних клітин з простими порами (див. рис. 17). Серцевинні промені ялиці, тиса і ялівцю складаються тільки з паренхімних клітин. Паренхімні клітини променів сосни і кедра забезпечені однією-двома великими простими порами, а у інших наших хвойних порід ці клітини мають по три-шість дрібних простих пір. У сосни, кедра, модрини та ялини, крім однорядних променів, є ще багаторядні, за якими проходять горизонтальні смоляні ходи. Променеві трахеіди - мертві елементи, паренхімні клітини променя залишаються живими протягом заболоні, а іноді і в ядрі, т. Е. Протягом 20-30 років.

У зростаючому дереві по серцевинних променях відбувається рух поживних речовин і води в горизонтальному напрямку в період вегетації; в період спокою в них зберігаються запасні поживні речовини. За серцевинних променях хвойних і листяних порід проходить вода з розчиненим фосфорнокислим натрієм, що містить радіоактивний ізотоп фосфору Р 32.

Смоляний хід являє собою заповнений смолою вузький довгий міжклітинний канал, утворений паренхімними клітинами. Смоляні ходи (вертикальні і горизонтальні) з наших хвойних порід мають сосна, ялина, модрина і кедр; у ряду інших хвойних порід (ялиця, тис, ялівець) смоляних ходів у деревині немає.

Будова деревини хвойних порід

Мал. 18. Вертикальні смоляні ходи на поперечному розрізі деревини сосни і модрини: а-в деревині сосни звільнений від смоли: б - в деревині сосни заповнений смолою; в - в модрини: 1 - вистилають клітини; 2 - мертві клітини; 3 - клітини супроводжує перенхіми; 4-канал ходу; 5 - трахеіди; 6 - серцевинних промінь.

Вертикальні смоляні ходи у сосни утворені трьома шарами клітин деревної паренхіми: внутрішній шар; кільце мертвих клітин і зовнішній шар. Внутрішній шар, або епітелій, смоляного ходу сосни складається з вистилають клітин, що мають вигляд тонкостінних бульбашок, які вдаються в канал смоляного ходу на різну глибину. При заповненні ходу смолою під великим тиском вони стають плоскими, а при опоражнивании ходу вдаються в канал до зіткнення один з одним (рис. 18). Вистилають клітини сосни мають тонкі целюлозні стінки і наповнені густою зернистою протоплазми з великим ядром; саме ці клітини виділяють смолу. У їли і модрини оболонка вистилають клітин потовщується і древеснеет, внаслідок чого вони, ймовірно, втрачають здатність видавлювати смолу з ходу. Кільце мертвих клітин, позбавлених протоплазми і заповнених повітрям, оточує епітелій смоляного ходу.

Зовнішній шар представлений живими клітинами супроводжує паренхіми з ядром, густий протоплазми і запасними поживними речовинами (крохмалем, маслом). Довжина вистилають клітин на поздовжніх розрізах деревини трохи перевищує поперечні розміри, мертві клітини вузькі і довгі, а супроводжуючі клітки в кілька разів довше мертвих і значно ширше їх. Просвіт (канал) вертикального смоляного ходу по тангенціальному напрямку зазвичай відповідає чотирьом рядам трахеид. З віком діаметр вертикальних смоляних ходів збільшується в напрямку від серцевини до кори. У деревині сибірської модрини вертикальні смоляні ходи, утворені тільки одним рядом вистилають клітин; шару мертвих клітин немає, а супроводжуючі клітки поодинокі або ж їх немає. У разі пошкодження зростаючого дерева кількість смоляних ходів може збільшуватися. Горизонтальні смоляні ходи проходять по серцевинних променях (рис. 19) і зазвичай утворені тільки двома шарами клітин: епітелієм і шаром мертвих клітин.

Довжина горизонтальних ходів збільшується з віком у міру наростання деревини і лубу; зовнішній кінець їх, що знаходиться в лубе, замикається розростанням вистилають клітин. Діаметр горизонтальних смоляних ходів в середньому в 2,5-3 рази менше діаметра вертикальних ходів. У сосни діаметр горизонтальних ходів 36-48μ, у кедра сибірського 48-64 μ у їли 20-32 μ, у модрини 24-48 μ; на 1 мм 2 поверхні тангенціального розрізу у сосни, ялини та кедра знаходиться від одного до трьох, а у модрини від одного до чотирьох смоляних ходів. Горизонтальні смоляні ходи перетинаються з вертикальними (див. Рис. 19), утворюючи єдину Смолоносні систему.

Будова деревини хвойних порід

Мал. 19. смоляні ходи і клітини камбію: а - горизонтальний смоляний хід в серцевині промені сосни; б - з'єднання вертикального і горизонтального смоляних ходів на тангенціальному розрізі деревини; в - форма клітин камбію (схема); 1 - вистилають клітини; 2 - мертві клітини; 3 - канал горизонтального ходу; 4 - канал вертикального ходу; 5-форма клітин камбію на тангенціальному розрізі (односхилий і двосхилий); 6 - на радіальному; 7 - на поперечному розрізах.

Число з'єднань вертикальних xодов з горизонтальними досягає декількох сотень в 1 см 3. З цієї системи пов'язаних смоляних ходів вимикаються ходи ядра, які перестають функціонувати, так як живі клітини відмирають; канали ходів в сосні заповнюються при цьому виростами вистилають клітин. Однак в ядрі модрини сибірської велика кількість смоляних ходів залишається відкритим (канали їх не заповнені).

Схожі статті