На ранніх етапах розвитку стебло дводольних має первинне будова. Конус наростання формує епідерму, первинну кору, центральний циліндр і серцевину. Епідерма стебла має невелике число продихів, зазвичай покрита кутикулою.
Під епідермою знаходяться тканини первинної кори. Зовнішній шар її (екзодерма) часто утворений Коленхіма, яка розташовується або суцільним кільцем, як у соняшника, або окремими ділянками.
У рослин з ребристими стеблами (гарбуз) колленхіма заповнює виступи стебла. Основна частина первинної кори (мезодерма) складається з асиміляційної паренхіми. Клітини внутрішнього шару первинної кори (ендодерми) зазвичай заповнені великими крохмальними зернами (крахмало-носно піхву).
Центральний циліндр починається зі склеренхіми і паренхіми періцікліческого походження. Інша частина циліндра виконана паренхіми, в якій в одне коло розташовуються провідні пучки. Усередині цього циліндра, в центрі стебла, знаходиться серцевина.
Провідні пучки, що складають циліндр, розділені більш-менш широкими прошарками межпучковой паренхіми, які пов'язують серцевину і первинну кору. Прошарок межпучковой паренхіми називається серцевинним променем.
У дводольних рослин на відміну від однодольних не всі клітини прокамбію перетворюються в первинну ксиліт і первинну флоему. Що залишився між ними прокамбій перетворюється в камбій, який ділиться, відкладаючи всередину елементи вторинної ксилеми, а до периферії - вторинної флоеми.
Таким чином, пучки дводольних рослин відкриті; завдяки роботі камбію пучок зростає, діаметр його збільшується. Діяльність камбію забезпечує виникнення вторинних елементів в стеблі, т. Е. Перехід від первинного до вторинного анатомічною будовою.
Вторинне будова характерно для всіх дводольних і хвойних рослин - трав і дерев. Існує два основних типи вторинної будови стебла: пучкове і непучковое (суцільне). Різниця їх визначається закладенням прокамбію і подальшою роботою камбію (Рис. 18).
Мал. 18 Схема формування стебел дводольних рослин (типи будови):
А - пучкове; Б - непучковое; В- перехідний (а -конус наростання; б-первинне будова; в - вторинне будова): 1,2 - флоема первинна і вторинна; 3 - камбій; 4 - вторинний-ва ксилема; 5 первинна ксилема
Прокамбій в конусі наростання закладається у вигляді тяжів, загальних для листа і стебла. Якщо тяжі розділені досить широкими рядами паренхіми, то формується пучкове, або перехідний, будова стебла; якщо тяжі прокамбію зближені настільки, що зливаються в циліндр, то формується непучковое (суцільне) будова.
Пучкову будову стебла зустрічається у деяких трав'янистих рослин (кріп, конюшина, жовтець, горох, люцерна). Закладені в конусі наростання прокамбіального тяжі розташовуються в одне коло по периферії центрального циліндра. Кожен прокамбію-ний тяж перетворюється у відкритий колатеральний пучок, що складається з первинної ксилеми, первинної флоеми і смужки камбію між ними.
Клітини камбію, ділячись, дають нові (вторинні) елементи провідного пучка: всередину - ксилему, до периферії - флоему. При цьому найбільш молоді ділянки флоеми і ксилеми примикають до камбію, а більш старі відсуваються до периферії пучка. Найбільш крайні положення займуть первинні флоема і ксилема.
Провідні пучки розділені широкими зонами межпучковой паренхіми і оточують потужну серцевину. У більшості дводольних камбий працює активно і діаметр пучків значно збільшується.
Діяльність пучкового камбію стимулює паренхіму, що розділяє пучки, яка починає ділитися, даючи вторинну освітню тканину. Пучкова і межпучковая меристеми змикаються і утворюють суцільне камбіального кільце, діяльність якого забезпечує рівномірне потовщення стебла.
Пучковий камбий дає елементи вторинних ксилеми і флоеми, межпучковий - виробляє паренхиму (у кропу, звездчатки злаковидних і ін.). У конюшини, люцерни та інших рослин межпучковий камбій відкладає переважно склеренхімоподобние клітини в сторону ксилеми.
Мал. 19 Пучкове будова стебла конюшини лугової (поперечний зріз):
1-епідерміс; 2 пластинчатая колленхіма; 3 - паренхіма; 4 - крахмалоносное піхву; 5 склеренхіма періцікліческого походження; 6-межпучковий камбій; 7-флоема; 8- пучко-вий камбій; 9-вторинна ксилема; 10 привчає-ва ксилема; 11 - дерев'яніють склеренхіма-подібна паренхіма; 12- паренхіма серцевини. Фігурною дужкою показаний відкритий коллатераль-ний пучок
Пучкову будову стебла може з віком змінитися непучковим, суцільним. Таким перехідним будовою відрізняються стебла соняшнику, жоржини, рицина, петрушки та ін.
Спочатку стебло формується так само, як у конюшини, але межпучковий камбій відкладає НЕ паренхиму, а ксиліт і флоему. Формуються додаткові провідні пучки. Поступово все пучки можуть злитися в суцільний тришаровий (ксилема, камбій, флоема) циліндр.
У верхній (молодий) частини стебло має пучкову будову, біля основи (в старій частині) - непучковое. Непучковое будова властиво стеблах багатьох трав (льон) і дерев (липа, яблуня та ін.).
В конусі наростання цих рослин прокамбіального тяжі настільки зближені, що утворюють майже суцільний циліндр (на поперечному зрізі він має вигляд кільця). Прокамбіального циліндр (кільце), диференціюючи, дає до центру циліндр первинної ксилеми, до периферії - циліндр первинної флоеми, а між ними утворюється камбіальний циліндр.
Особливості непучкового будови стебел трав можна розглянути на прикладі стебла льону (Рис. 20). Стебло покрите епідермою, під якою розташовується пухка хлорофіллоноснимі паренхіма первинної кори.
Мал. 20 Суцільне будова стебла льону (поперечний зріз):
1 епідерміс; 2 - паренхіма; 3 - крахмалоносное піхву; 4 - луб'яні волокна; 5-флоема; 6 камбій; 7-вторинна ксилема; 8- первинна ксилема; 9- серд-цевіна
Велика кількість продихів в епідермі і відсутність коленхіми в первинній корі мають істотне практичне значення, так як під час технічної мочки льону вода не зустрічає перешкод і легко проникає всередину стебла. Клітини крахмалоносного піхви (ендодерми) більші, містять добре помітні крохмальні зерна.
Примикає до ендодерми центральний циліндр починається групами склеренхімних клітин, між якими розташовані клітини паренхіми. Склеренхімние волокна виникають в періцікле і в первинній флоеме. Вони відрізняються дуже товстими, зазвичай неодревесневшіе стінками, що складаються на 75. 90% з целюлози. Довжина луб'яних волокон 4. 6 мм, діаметр 12. 37 мкм, т. Е. Ставлення довжини до ширини (коефіцієнт прозенхімних) в середньому близько 1000.
Під час росту склеренхімной клітини її ядро ділиться, але цітокінеза не відбувається і протопласт виявляється багатоядерним. Клітинна стінка настільки потовщується, що порожнину клітини стає схожою на вузький канал. Клітинна стінка складається з багатьох шарів різноорієнтованих фібрил целюлози і майже позбавлена пір.
Цілком дозріла в технічному відношенні клітина луб'яного волокна, так зване елементарне волокно, часто вже мертва. Протопласт після граничного потовщення клітинної стінки руйнується. Луб'яні волокна володіють надзвичайно високою міцністю. Опір розриву у них відповідає опору стали, а пружність навіть вище.
Луб'яні волокна утворюють пучки клітин, які називаються в практиці технічним волокном. Клітини, що утворюють одне технічне волокно, дуже тісно поєднані між собою завдяки великій площі зчеплення. Клейкою речовиною служать пектини.
З'єднанню клітин сприяють їх загострені кінці. Від ступеня зчеплення клітин залежать міцність і якість технічного волокна. Велике значення має також і довжина волокна, так як тканини з довгих, тонких і звивистих волокон відрізняються підвищеною міцністю. Лляне волокно - чудове прядильное сировину, широко використовується в текстильній промисловості.
За лубовими волокнами в послідовному порядку розташовуються циліндри (кільця) вторинної флоеми, камбію, вторинної ксилеми з добре помітними серцевинними променями. Первинна ксилема розташована ділянками, що примикають до серцевини. Паренхіма серцевини швидко руйнується (в процесі подовження стебла), утворюючи центральну порожнину.
Стебла дводольних рослин на відміну від стебел однодольних характеризуються: вторинним будовою, дуже рано виникають слідом за первинним, розвитком крім епідерми вторинних покривних комплексів - перідерми і кірки, розвиненою первинною корою, диференційованої на хлорофіллоноснимі Коленхіма (в екзодерма), паренхіму (в мезодермі) і крохмаль стерпне піхву (ендодерма), пучковим або непучковим (суцільним) будовою, правильним розташуванням колатеральних або біколлатеральних провідних пучків, наявністю камбію (пучки відкриті).