Вторинне будова стебла характерно для однорічних і багаторічних трав'янистих, деревних дводольних, а також голонасінних рослин. У дводольних рослин первинне будова дуже недовговічне, і з початком діяльності камбію утворюється вторинна структура. Залежно від закладки прокамбію формується кілька типів вторинної будови стебла. Якщо тяжі прокамбію розділені широкими рядами паренхіми, то формується пучкову будову, якщо вони зближені так, що зливаються в циліндр, - формується непучковое будова.
Мал. 3.24. Пучковий тип будови стебла дводольних рослин: А - конюшина: 1 - епідерміс; 2 - паренхіма; 3 - склеренхіма періцікліческого походження; 4 - флоема; 5 - пучковий камбій; 6 - ксилема; 7 - межпучковий камбий
Пучкову будову стебла зустрічається у таких рослин, як конюшина, горох, жовтець, кріп (рис. 3.24). У них прокамбіального тяжі закладаються в одне коло по периферії центрального циліндра. Кожен прокамбіального тяж перетворюється в колатеральний пучок, що складається з первинної флоеми і первинної ксилеми. Надалі між флоемой і ксилемою з прокамбію закладається камбій, що формує елементи вторинної флоеми і вторинної ксилеми. До периферії органу відкладається флоема, а до центру - ксилема, причому ксилеми відкладається більше. Первинні флоема і ксилема залишаються на периферії пучка, а вторинні елементи прилягають до камбію. Для стебел дводольних рослин характерно формування відкритих колла- теральних або біколлатеральних пучків (рис. 17, див. Кол. Вкл.).
Також для стебел дводольних рослин характерна диференціація первинної кори, до складу якої входять: колленхіма (уголковая (рис. 18, див. Кол. Вкл.) Або пластинчаста), хлорофіллоноснимі паренхіма і внутрішній шар - ендодерма. У ендодерми накопичується крохмаль; таке крахмалоносное піхву грає важливу роль в геотропіческой реакції стебел. На кордоні первинної кори в центральному осьовому циліндрі розташовується періцікліческая склеренхіма - суцільним кільцем або ділянками у вигляді напівдугою над флоемой. Серцевина стебла виражена і представлена паренхімою. Іноді частина серцевини руйнується з утворенням порожнини (див. Рис. 3.24).
Непучковое будова характерно для деревних рослин (липа) (рис. 19, див. Кол. Вкл.) І багатьох трав (льон). В конусі наростання прокамбіального тяжі зливаються і утворюють суцільний циліндр, видимий на поперечному зрізі у вигляді кільця. Кільце прокамбію назовні формує кільце первинної флоеми, а всередину - кільце первинної ксилеми, між якими закладається кільце камбію. Клітини камбію діляться (паралельно поверхні органу) і назовні відкладають кільце вторинної флоеми, а всередину - кільце вторинної ксилеми в співвідношенні 1:20. Непучковое будова розглянемо на прикладі багаторічного деревного стебла липи (рис. 3.25).
Мал. 3.24. (Продовження) Б - гарбуз: I - покривна тканина; II - первинна кора; III - центральний осьовий циліндр; 1 - епідерміс; 2 - уголковая колленхіма; 3 - паренхіма; 4 - ендодерма; 5 - склеренхіма; 6 - основна паренхіма; 7 - біколлатеральних судинно-волокнистий пучок: 7а - флоема; 7б - камбій; 7в - ксилема; 7г - внутрішня флоема
Молодий втечу липи, що утворився навесні з нирки, покритий епідермою. Всі тканини, що лежать до камбію, називають корою. Кора буває первинна і вторинна. Первинна кора представлена пластинчастої Коленхіма, що розташовується відразу під епідермою суцільним кільцем, хлорофіллоносной паренхіми і однорядним крахмалоносним піхвою. У цьому шарі знаходяться зерна «захищеного» крохмалю, які рослина не витрачає. Вважається, що цей крохмаль бере участь в підтримці рослиною рівноваги.
Центральний осьової циліндр у липи починається з періцікліческой склеренхіми над ділянками флоеми. В результаті діяльності камбію виникає вторинна кора (від камбію до перідерми), поданої вторинної флоемой, серцевинними променями і паренхімою вторинної кори. Кору з липи заготовляють, знімаючи до камбію, особливо легко це робити навесні, коли клітини камбію активно діляться. Раніше кору липи (лико) використовували для плетіння постолів, виготовлення коробів, мочалок і ін.
Трапециевидная флоема розділена трикутними первинними серцевинними променями, що пронизують деревину до серцевини. Склад флоеми у липи неоднорідний. У ній є складові твердий луб здеревілі луб'яні волокна, а м'який луб представлений сітовідной трубками з клітинами-супутницями і луб'яних паренхімою. Луб втрачає здатність проводити органічні речовини зазвичай через рік і оновлюється новими шарами за рахунок діяльності камбію.
Камбій утворює і вторинні серцевинні промені, але вони не доходять до серцевини, гублячись у вторинній деревині. Серцевинні промені служать для просування води і органічних речовин в ра- діальной напрямку. У паренхімних клітинах серцевинних променів до осені відкладаються запасні поживні речовини (крохмаль, масла), що витрачаються навесні на зростання молодих пагонів.
Мал. 3.25. Поперечний розріз трирічної гілки липи: 1 - залишки епідерми; 2 - пробка; 3 - пластинчаста колленхіма; 4 - паренхіма; 5 - друзи; 6 - ендодерма; 7 - флоема: 7а - твердий луб, (луб'яні волокна); 7б - м'який луб - (сітовідние трубки з клітинами-супутницями і луб'яна паренхіма); 8а - первинний серцевинних промінь; 8б - вторинний серцевинних промінь; 9 - камбій; 10 - осіння деревина; 11 - весняна деревина; 12 - первинна ксилема; 13 - паренхіма серцевини
Уже влітку під епідермою закладається феллоген і формується вторинна покривна тканина - перидерма. До осені, з утворенням перідерми, клітини епідерми відмирають, але їх залишки зберігаються протягом 2-3 років. Нашарування багаторічних перидерм формує кірку.
Шар ксилеми, що утворюється камбієм, у деревних рослин значно ширше, ніж шар флоеми. Деревина функціонує протя- гом кількох років. Відмерлі ж клітини деревини не беруть участі в проведенні речовин, але здатні підтримувати колосальну вагу крони рослини.
Склад деревини неоднорідний, в неї входять: трахеіди (рис. 20, див. Кол. Вкл.), Трахеї, деревинна паренхіма і лібриформ. Деревина характеризується наявністю річних кілець. Ранньою весною, коли в рос- ванні виникає активне сокодвижение, камбій в ксилемі формує шірокопросветние і тонкостінні провідні елементи - судини і трахеіди, а з наближенням осені, коли ці процеси завмирають і діяльність камбію слабшає, виникають узкопросветние товстостінні судини, трахеіди і деревинні волокна. Таким чином, утворюється річний приріст, або річне кільце (від однієї весни до іншої), добре помітне на поперечному зрізі. За річним кільцям можна визначити вік рослини (див. Рис. 3.25).
Особливості будови стебла дводольних:
1) ріст стебла в товщину (за рахунок діяльності камбію);
2) добре диференційована первинна кора (колленхіма, хлорофіллоноснимі паренхіма, крахмалоносная ендодерма);
3) біколлатеральних і бічні пучки тільки відкритого типу (з камбієм);
4) судинно-волокнисті пучки розташовані по кільцю або зливаються (непучковое будова);
5) наявність серцевини;
6) для деревних рослин характерна наявність в ксилемі річних кілець.
Особливості будови кореневищ дводольних. Покривною тканиною кореневищ дводольних може бути епідерміс, а у багаторічних кореневищ епідерміс змінюється перидермой. Первинна кора представлена запасающей паренхіми і ендодермою з плямами Каспарі. Причому ширина первинної кори наближається до ширини центрального циліндра. Будова центрального осьового циліндра, судинно-волокнистих пучків і їх розташування в ньому мають ті ж особливості, що і для надземних стебел.