Чергування ПОКОЛІНЬ
Чергування поколінь - закономірна зміна в організмів поколінь, що розрізняються способом розмноження. Організми багатьох видів можуть розмножуватися як безстатевим, так і статевим шляхом. У зв'язку з цим говорять про бесполом і статевому поколіннях даного виду. Чергування цих поколінь у рослин і тварин має багато спільних рис. Межа, що розділяє статеве і безстатеве покоління в циклі розвитку, - процес запліднення (рис. 1). При цьому в результаті злиття гаплоїдних (т. Е. Містять одинарний набір хромосом) гамет з'являється диплоидная (т. Е. Містить подвійний набір хромосом) зигота, і статеве покоління переходить в безстатеве.
І безстатеве, і статеве покоління можуть мати як одинарний, так і подвійний набір хромосом: в залежності від того, на якій стадії життєвого циклу відбувається мейоз. При мейозі число хромосом зменшується вдвічі і диплоїдний їх набір переходить в гаплоїдний. Мейоз і запліднення - це дві віхи, що розділяють гаплоидное і диплоїдну фази в циклі розвитку.
В процесі еволюції в циклі розвитку закономірно зменшується роль (тривалість існування і розміри) гаплоидной фази і збільшується роль диплоидной фази.
У споровиков і джгутикових, багатьох водоростей і деяких грибів диплоидная фаза представлена тільки зиготою, яка відразу зазнає мейоз, утворюючи гаплоїдні клітини (рис. 1, б і 2). У всіх вищих і деяких нижчих форм (окремі водорості і гриби, інфузорії) зигота ділиться шляхом мітозу, тому безстатеве покоління у них так само, як і зигота, диплоидное.
Так, у форамініфер з зиготи виростає диплоидное безстатеве покоління. В результаті мейозу з нього утворюються гаплоїдні клітини, з яких виростає також гаплоидное статеве покоління. Статеве покоління в результаті багаторазового поділу ядра утворює гамети, які, зливаючись попарно, дають зиготу (рис. 1, в). Процес безстатевого розмноження у мохоподібних, папоротеподібних і деяких інших рослин відбувається в результаті розсіювання гаплоїдних спор, що виникають при мейозі (рис. 1, в і 3). У таких видів процес мейозу відокремлює безстатеве покоління (спорофіт) від статевого (гаметофіт). Спори діляться мітотично, утворюючи гаплоидное статеве покоління.
У кишковопорожнинних та інших багатоклітинних тварин відбувається подальше придушення гаплоидной фази (рис. 1, г).
У них диплоїдно як безстатеве, так і статеве покоління, яке утворюється з безстатевого шляхом мітотичного поділу його клітин. Мейоз відбувається тільки в процесі утворення гамет, які є єдиною гаплоидной фазою у таких організмів. Наприклад, гідроїдних поліпів є безстатеве покоління. Почкуясь, вони утворюють колонії, на яких розвиваються медузи з семеннікамі- і з яєчниками (диплоидное статеве покоління). Медузи вільно плавають у воді і розмножуються статевим шляхом. В результаті знову виникають поліпи (рис. 5).
У тварин розрізняють первинне і вторинне чергування поколінь. При первинному чергується безстатеве і статеве розмноження. Так буває у багатьох найпростіших. До вторинного чергуванню поколінь відносять метагенез і гетерогонія. При метагенез, який характерний для покривників і кишковопорожнинних, чергується статеве і вегетативне розмноження. При гетерогоніі, яка характерна для трематод, деяких круглих черв'яків і коловерток, ряду членистоногих, чергуються нормальне статеве розмноження з партеногенезом.
Чергування поколінь залежить від умов середовища. При сприятливих умовах розмноження відбувається, як правило, безстатевими способами - поділом, брунькуванням, вегетативно або партеногенетически. При несприятливих умовах безстатеве покоління змінюється статевим.
Еволюція розмноження йшла від безстатевого, властивого одноклітинним, до статевого. Примітивні форми розмножуються тільки безстатевим шляхом, у більш складних форм біс-лолое розмноження чергується з статевим. Найбільш прогресивні види розмножуються тільки статевим шляхом (рис. 1).
Чергування поколінь у рослин. Типове чергування поколінь характерно для рослин, у яких многоклеточни як диплоидная фаза (діплонт), так і гаплоидная (гаплонт). Діплонт утворює спорангії, в яких в результаті мейозу виникають спори (тому діплонт називають також спорофітом або безстатевим поколінням). Гаплонт утворює гаметангии, в яких без редукційного поділу - мейозу утворюються статеві клітини - гамети (гаплонт називають також гаметофитом або статевим поколінням). Спорофит розвивається з зиготи, що виникає в результаті запліднення, т. Е. Злиття двох гамет, а гаметофіт - із спори. У небагатьох рослин (наприклад, у деяких зелених і бурих водоростей) спорофіт і гаметофіт розвинені однаково, а у більшості рослин в циклах розвитку переважає або гаметофит (наприклад, у мохоподібних), або спорофіт - бура водорість ламінарія, папоротеподібні і насінні рослини (рис. 6).
У багатьох зелених водоростей (хламидомонада, улотрикс, спирогира і ін.) Диплоїдні тільки зиготи, при проростанні яких відбувається мейоз (рис. 6). А у сифонових, діатомових і деяких бурих водоростей, як і у величезної більшості тварин, гаплоидни тільки гамети, що виникають в результаті мейозу.
Тому у цих рослин фактично чергування поколінь немає, хотя- зміна ядерних фаз відбувається.
Фази в циклах розвитку вищих рослин мають особливі назви: спорофіти мохоподібних називають спорогонія (вони розвиваються на гаметофітах), а гаметофити інших вищих рослин - заростка (рис. 6). У папоротеподібних вони існують самостійно, а у насіннєвих розвиваються на спорофітах. Заростки равноспорових рослин (див. Суперечки) обоєполи, а різноспорових - різностатеві і більш скорочені (особливо чоловічі), ніж заростки равноспорових. Так, наприклад, у покритонасінних рослин чоловічий заросток - це розвивається з мікроспори пилкові зерно, а жіночий заросток - зародковий мішок, що розвивається з мегаспори.