ЦИКЛИ РОЗВИТКУ ВОДОРОСТЕЙ.
Зміни, що зазнають особами виду між однойменними стадіями, складають його цикл розвитку. Життєві цикли в найбільш повному вигляді включають такі фази розвитку: вегетативний ріст, безстатеві спороношення, статевий процес, покояться стадії.
У одного і того ж виду водоростей в залежності від пори року і зовнішніх умов спостерігаються різні форми розмноження (безстатеве і статеве), при цьому відбувається зміна ядерних фаз (гаплоидной і диплоидной). Виняток становлять види, позбавлені статевого процесу. Зміни, що зазнають особами виду між однойменними стадіями (моментами життя), складають його цикл розвитку.
У одних видів органи безстатевого і статевого розмноження розвиваються на різних особинах; тоді рослини, що утворюють спори, називають спорофитов. а рослини, що виробляють гамети, - гаметофітамі. В інших водоростей суперечки і гамети утворюються на одних і тих же рослинах; одночасно у таких видів можуть існувати і особини, що дають тільки суперечки, т. е. спорофіти (порфіру). Зараз рослини, здатні виробляти і суперечки (зооспори) і гамети, як правило, називають гаметофітамі. Проте, щоб уникнути плутанини з справжніми гаметофітамі, що виробляють тільки гамети, їх краще називати гаметоспорофітамі.
Розвиток органів розмноження того чи іншого типу у гаметоспорофітов визначається температурою. Наприклад, пластинчасті слані одного з видів порфіри (Porphyra tenera) при температурі нижче +15, + 17 ° С виробляють органи статевого розмноження, а при більш високій температурі-органи безстатевого розмноження. І у інших водоростей гамети зазвичай з'являються при більш низькій температурі, ніж суперечки. При проміжної температурі розвиток тих чи інших органів розмноження на гаметоспорофітах визначається іншими факторами - інтенсивністю світла, довжиною дня, сезонними змінами хімічного складу води або солоності (для морських водоростей). Гаметоспорофіти існують у улотріксових, ульвових і кладофорових із зелених водоростей, у ектокарпових, хордаріевих, сфацелярієвиє і пунктаріевих з бурих водоростей, бангиевих і деяких немаліевих з червоних.
Спорофіти і гаметофити (гаметоспорофіти) бувають однакової будови або різного, і відповідно існують поняття изоморфной (схожою) і гетероморфними (різної) зміни форм розвитку (чергування поколінь). Відносно більшості водоростей неправильно говорити про чергування поколінь спорофитов і гаметофитов (гаметоспорофітов), так як вони нерідко існують одночасно. Іноді вони можуть рости в кілька різних екологічних умовах. Наприклад, спорофіт порфіри має вигляд розгалужених ниток з одного ряду клітин, які впроваджуються в вапняний субстрат (раковини молюсків, вапняні скелі) і вважають за краще слабке освітлення, проникаючи на велику глибину. Гаметоспорофіт порфіри пластинчастий і росте поблизу урізу води, в тому числі в приливно-відливної зоні.
Оскільки при статевому процесі в результаті злиття гамет і їх ядер відбувається подвоєння набору хромосом в ядрі, то в подальшому в якийсь момент циклу розвитку настає редукційний розподіл ядра (мейоз), в результаті якого дочірні ядра отримують одинарний набір хромосом. Спорофіти багатьох водоростей диплоїдні, і мейоз в циклі їх розвитку збігається з моментом утворення спор, з яких розвиваються гаплоїдні гаметоспорофіти або гаметофити. Такий мейоз називають споріческой редукцією (рис. 25,1).
У спорофітах примітивних водоростей (кладофора, ектокарпуса і багато інших) поряд з гаплоїдний суперечками можуть утворюватися диплоїдні суперечки, які знову розвиваються в спорофіти. Спори, що з'являються на гаметоспорофітах, служать для відтворення материнських рослин. Спорофіти і гаметофити водоростей, що стоять на верхніх щаблях еволюції, строго чергуються без самопоновлення (ламінарієвиє з бурих, багато Флорида з червоних). Ряд водоростей мають мейоз в зиготі, т. Е. Зіготіческую редукцію (рис. 25, 2). Вона характерна для кон'югат із зелених водоростей. Зиготи частини прісноводних зелених водоростей, таких, як вольвоксовиє, улотріксовие і ін. Є одноклітинні спорофіти. Вони виробляють до 32 зооспор, що по масі у багато разів більше, ніж пара батьківських гамет. Таким чином, у цих водоростей, по суті, спостерігається споріческая редукція.
Деякі групи водоростей мають гаметіческой редукцію. яка характерна для царства тварин. Мейоз відбувається при утворенні гамет, інші клітини завжди диплоїдні (рис. 25, 3). Така зміна ядерних фаз властива діатомових і циклоспорових водоростям, а також одного з видів кладофори (Cladophora glomerata). Цікаво відзначити, що діатомові переважають за кількістю видів над іншими водоростями і зустрічаються у всіх місцях проживання, де тільки здатні рости водорості. У свою чергу, циклоспорових відносяться до найбільш масовим морським водоростям. Мабуть, цикл розвитку з гаметіческой редукцією дає цим водоростям якісь переваги.
У зеленої водорості празиолит (Prasiola stipitata) виявлена соматична редукція - мейоз відбувається в вегетативних клітинах верхньої частини диплоидного гаметофіту, при цьому з'являються ділянки гаплоїдних клітин, в яких слідом за тим утворюються гаплоїдні гамети (рис. 25, 4).
Течії служать основним засобом перенесення зачатків на великі відстані. Зооспори зберігають життєздатність протягом декількох днів. Більш тривалий переміщення зачатків водоростей відбувається плодоносними слоевище або їх частинами, які зберігаються в живому стані до кінця періоду вегетації.
Наявність джгутиків у зооспор і деяких гамет забезпечує їх переміщення в межах лише кількох метрів або десятків метрів. Швидкість руху зооспор і гамет можна порівняти зі швидкістю одноклітинних організмів з джгутиками - вона не перевищує 250 мкм / сек, або 0,9 м / ч. Така невелика швидкість має значення для вибору найбільш підходящих шарів води і місця для безпосереднього прикріплення на дні. На закріплення суперечка бентосних водоростей впливає присутність інших організмів і особин або суперечка даного виду і їх число на одиницю площі для проростання спор і зигот водоростей потрібно комплекс умов, що включає певні значення температури, освітленості, вмісту біогенних і біологічно активних речовин. В іншому випадку вони не проростають. При цьому зиготи деяких водоростей, наприклад фукусових, які не належать до гіпнозіготам, зберігають життєздатність протягом трьох-чотирьох місяців. Відтворенню та збереженню деяких водоростей в несприятливих умовах сприяє освіту цист. Вони відомі у золотистих, жовто-зелених, діатомових і дінофітових водоростей. У кожній клітині формується одна циста. Вміст клітини округляється, і навколо нього виробляється тверда оболонка, яка містить кремнезем. При проростанні цист утворюється одна особина, рідше кілька.
Мейоз: В залежності від місця мейозу в життєвому циклі розрізняють наступні його види: Типи мейозу: 1. гаметіческой - гаплоїдні гамети формуються на диплоидном талломе (Fucus і деякі інші бурі водорості, діатомові); характерна для тварин. Вся вегетативна фаза діплоідна2.споріческій - гаплоїдні спори безстатевого розмноження формуються на диплоидном талломе (бура водорість Laminaria); 3. зіготіческій - при проростанні зиготи (зелені водорості: вольвоксовиє, хлорококковие); 4. соматический - гаплоїдні вегетативні клітини формуються на диплоидном талломе; згодом з них утворюються гамети (зелена водорість Prasiola).
Типи життєвих циклів водоростей: 1. Безстатевий. Статевий процес відсутній. Розмноження здійснюється гаплоїдний суперечками талієм гаплоїдний, диплоидной стадії немає (зелені водорості: хлорококковие, евгленовие, кріптофітовие і ін.)
4.2. Гетероморфний. Гаметофіт і спорофіт морфологічно розрізняються, один з них може бути мікроскопічним, інший макроскопічними, або вони обидва мікроскопічні. (Бурі водорості Laminaria, Cutleria; червона водорість Porphyra). Зміна генерацій водоростей дозволяє гнучко реагувати на зміни умов середовища. Гаплоїдні особини швидше розмножуються, тому для них сприятливі умови, що сприяють r-відбору. Диплоїдні організми стійкіші до несприятливих умов середовища, що сприяє відбору до-стратегів. Водорості завдяки утворення спор і гамет можуть поряд з чергуванням гаплоїдних і диплоїдних генерацій тривалий час існувати тільки в одній якій-небудь фазі. Перехід від однієї фази циклу до іншої у багатьох водоростей обумовлений адаптаціями до змінених умов середовища. Гаплоідно- диплоїдний цикл з гетероморфними зміною генерацій (Laminaria saccharina) зліва.