Цитоплазматична мембрана або плазмалемма (лат. Membrana - шкірка, плівка) - найтонша плівка (7-10нм), що відділяє внутрішній вміст клітини від довкілля, видно тільки в електронний мікроскоп.
За хімічною організації плазмалемма представляє ліпопротеїдних комплекс - молекули ліпідів і білків.
Її основу складає ліпідний бішар, що складається з фосфоліпідів, крім цього, в мембранах присутні гліколіпіди і холестерол. Всі вони мають властивість амфіпатрічності, тобто у них є гідрофільні ( «люблячі воду») і гідрофобні ( «бояться води») кінці. Гідрофільні полярні «головки» ліпідних молекул (фосфатна група) звернені назовні мембрани, а гідрофобні неполярні «хвости» (залишки жирних кислот) - один до одного, що створює біполярний ліпідний шар. Молекули ліпідів рухливі і можуть переміщатися в своєму монослое або рідко - з одного моношару в інший. Монослои ліпідів володіють асиметричністю, т. Е. Відрізняються за складом ліпідів, що надає специфічність мембран навіть в межах однієї клітини. Бішар ліпідів може перебувати в стані рідкого або твердого кристала.
Другим обов'язковим компонентом плазмалемми є білки. Багато мембранні білки здатні переміщатися в площині мембрани або обертатися навколо своєї осі, але не можуть переходити з одного боку бішару ліпідів на інший.
Ліпіди забезпечують основні структурні особливості мембрани, а білки - її функції. Функції мембранних білків різні: підтримка структури мембран, отримання і перетворення сигналів з навколишнього середовища, транспорт деяких речовин, каталіз реакцій, що відбуваються на мембранах.
Розрізняють декілька моделей будови цитоплазматичної мембрани.
Бутербродний МОДЕЛЬ (білки - ліпіди - білки)
У 1935р. англійські вчені Даніелі і Даусон висловили ідею про пошаровому розташуванні в мембрані молекул білків (темні шари в електронному мікроскопі), які залягають зовні, і молекул ліпідів (світлий шар) - всередині. Тривалий час існувало уявлення про єдиний тришаровому будові всіх біологічних мембран.
При детальному вивченні мембрани за допомогою електронного мікроскопа виявилося, що світлий шар насправді представлений двома шарами фосфоліпідів - це біліпідний шар, причому водорозчинні його ділянки - гідрофільні головки спрямовані до білкового шару, а нерозчинні (залишки жирних кислот) - гідрофобні хвости звернені один до одному.
Однак вже з середини 60-х років почали накопичуватися факти проти унітарної «бутербродної» моделі. Зокрема, за одними даними, в повному обсязі мембрани мали чітку тришарову структуру при електронно-мікроскопічному дослідженні; за іншими - значна частина мембранних білків мала глобулярную структуру, а не ламеллярную, як в постулованій моделі. Нарешті, серед численних моделей мембран, запропонованих в середині 60-х років, почали виділятися ті, в яких доводилося наявність гідрофобно-гідрофільних взаємодій не тільки між ліпідними молекулами, але і між ліпідами і білками.
Рідинно-мозаїчні МОДЕЛЬ
У 1972 р. Сінгер і Ніколсон описали модель мембрани, яка отримала широке визнання. Відповідно до цієї моделі молекули білків не утворять суцільного шару, а занурені в біполярний ліпідний шар на різну глибину у вигляді мозаїки. Глобули білкових молекул, подібно айсбергам, занурені в «океан»
ліпідів: одні знаходяться на поверхні билипидного шару - периферичні білки, інші занурюються в нього наполовину - полуінтегральние білки, треті - інтегральні білки - пронизують його наскрізь, формуючи гідрофільні пори. Периферичні білки, перебуваючи на поверхні билипидного шару, пов'язані з головками ліпідних молекул електростатичними взаємодіями. Але вони ніколи не утворюють суцільного шару та, по суті справи, не є білками власне мембрани, а, скоріше, пов'язують її з надмембранний або субмембранной системою поверхневого апарату клітини.
Основну роль в організації власне мембрани відіграють інтегральні і полуінтегральние (трансмембранні) білки, які мають глобулярную структуру і пов'язані з ліпідної фазою гідрофільно-гідрофобними взаємодіями. Молекули білків, як і ліпіди, мають амфіпатрічностью і своїми гідрофобними ділянками взаємодіють з гідрофобними хвостами билипидного шару, а гідрофільні ділянки звернені до водного середовища і утворюють з водою водневі зв'язку.
БІЛКОВО-КРИСТАЛІЧНА МОДЕЛЬ (модель ліпопротеїнового килимка)
Мембрани утворені переплетенням ліпідних і білкових молекул, які об'єднуються між собою на основі гідрофільно-
гідрофобних взаємодій.
Білкові молекули, як штифти, пронизують шар ліпідів і виконують в складі мембрани функцію каркаса. Після обробки мембрани жиророзчинними речовинами білковий каркас зберігається, що доводить взаємозв'язок між молекулами білків в мембрані. Мабуть, ця модель реалізується лише в окремих спеціальних ділянках деяких мембран, де потрібно жорстка структура і тісні стабільні взаємини між ліпідами і білками (наприклад, в області розташування ферменту Na-К -АТФ-ази).
Самою універсальною моделлю, що відповідає термодинамічним принципам (принципам гідрофільно-гідрофобних взаємодій), морфо-біохімічних і експериментально-цитологічним даними, є рідинно-мозаїчна модель. Однак всі три моделі мембран не виключають один одного і можуть зустрічатися в різних ділянках однієї й тієї ж мембрани в залежності від функціональних особливостей даної ділянки.