З появою електронного мікроскопа (див. § 23.2) вперше відкрилася можливість познайомитися з будовою мембран. Тоді виявилося, що плазматична мембрана тваринних і рослинних клітин виглядає як тришарова структура. На рис. 11.7 зображена електронна мікрофотографія плазматичноїмембрани еритроцита. Видно, що мембрана складається зі світлого шару, відповідного фосфоліпідів бислоя, і двох темних шарів - вони являють собою полярні головки і білки. Товщина мембран в залежності від виду становить величину від 4 до 13 нм.
Вимірювання рухливості молекул мембран і дифузії частинок через мембрану свідчить про те, що біліпідний шар поводиться подібно рідини. У той же час мембрана є упорядкованою структурою. Ці два фактори змушують думати, що ліпіди в мембрані при її природному функціонуванні знаходяться в рідкокристалічному стані (див. § 8.2). В'язкість ліпідного бішару на два порядки більше в'язкості води і відповідає приблизно в'язкості олії. Однак при зниженні температури відбувається фазовий перехід, в результаті якого ліпіди бішару
перетворюються в гель (твердо-кристалічний стан). На рис. 8 схематично представлений процес «пла-тичних» мембранних фосфоліпідів при збільшенні температури (зліва направо). Очевидно, що при цьому змінюється товщина подвійного шару - в стані гелю (рис. 11.8, а) вона більше, ніж в рідкокристалічному (рис. 11.8, б). При фазових переходах в бішарі можуть утворюватися канали, за якими через мембрану здатні проходити різні іони і низькомолекулярні сполуки, розмір яких не перевищує 1-3 нм.
В рідкокристалічному стані окрема жирнокислотного ланцюг може приймати багато різних конфігурацій через обертання навколо С-С зв'язків. При тому можливе утворення в бішарі порожнин - «Кінкі» (від англ, kink - петля). У цих порожнинах можуть перебувати різні молекули, захоплені з простору поза мембрани. При тепловому русі хвостів ліпідів відбувається рух такого «Кінка», а разом з ним і мо-лекул поперек мембрани або уздовж неї (рис. 11.9).
Проникність мембран для різних речовин залежить від поверхневого заряду, який створюється зарядженими головками ліпідів, що додають мембрані переважно негативний заряд. Це призводить до того, що на кордоні мембрана - вода созда-ється міжфазовий стрибок потенціалу (поверхневий потенціал) того ж знака, що і заряд на мембрані. Величина цього потенціалу відіграє велику роль в процесах зв'язування іонів мембраною. Крім поверхневого потенціалу, для нормального функціонує-вання ферментних і рецепторних мембранних комплексів величезне значення має трансмембранний потенціал, природа ко-торого буде розглянута нижче. Величина цього потенціалу складає 60-90 мВ (зі знаком мінус з боку цитоплазми). Через дуже малої товщини мембран напруженість електричного поля в них досягає величини близько (6-9) • 10 6 В / м.
Мембрана за своєю структурою нагадує плоский конденсатор, обкладки якого утворені поверхневими білками, а роль діелектрика виконує ліпідний бішар. Ємність такого конденсатора становить значну величину (табл. 18). Використовуючи формулу плоского конденсатора, можна оцінити діелектричну проникність e гидрофобной і гидрофильной областей мембран, знаючи межі зміни товщини мембрани. Такі оцінки дають для фосфоліпідної області мембрани значення e = 2,0-2,2, а для гидрофильной частини e = = 10-20.
У табл. 18 наведені деякі фізичні параметри біологічних мембран і в порівнянні з ними - ті ж параметри для штучно приготованих ліпідних бішару.
Таблиця 18. фізичні властивості біологічних мембран і ліпідних бішару
Мембрани мають високу міцність на розрив, стійкості-востью і гнучкістю. За електроізоляційним властивостям вони значно перевершують багато ізоляційні матеріали, при-змінювані в техніці. Загальна площа мембран в органах і тканинах досягає величезних розмірів. Так, сумарна площа клеточ-них мембран печінки щура, що важить всього 6 г, становить не-скільки сотень квадратних метрів. Клітини, як правило, мають мікроскопічні розміри, тому ставлення їх поверхні до об'єму дуже велике. Завдяки цьому клітини мають у своєму розпорядженні до-тнього площею для забезпечення численних процес-сов, що протікають на мембранах. Одним з найбільш важливих з них є процес перенесення речовин з клітини і в клітку.