Розвиток ознак статі, як і будь-яких інших ознак організму, визначається генотипом і факторами зовнішнього середовища.
Ми вже показали, що організми генетично бісексуальні. Саме тому процес диференціації статі виявляється складним. Бісексуальна основа організму в принципі дозволяє змінювати напрямок його розвитку, т. Е. Перевизначати підлогу в онтогенезі.
Тепер в руках біологів є вже різні методи - генетичні, ембріологічні та цитологічні, за допомогою яких можна вивчати диференціацію статі і впливати на цей процес з метою перевизначення його в індивідуальному розвитку тварин і рослин. Розглянемо коротко дві сторони цієї проблеми: диференціацію статі і перевизначення статі в онтогенезі.
диференціація статі
Слідом за визначенням статі слід диференціація. т. е. розвиток статевих відмінностей.
Головним критерієм статі є формування відтворювальної, статевої системи і фізіологічного (біохімічного) механізму, що забезпечує схрещування.
Зародкові гонади у ембріонів тварин виявляються двоїстої природи або, точніше, індиферентними в статевих відносинах. Вони складаються із зовнішнього шару тканини, званого кортексом (cortex), з якого розвивається жіноча тканина, і з внутрішнього шару, званого медулла (medulla), з якого розвивається чоловіча тканина.
Схема диференціації гонад в онтогенезі
В ході диференціації статі йде розвиток одного з зачатків і придушення іншого. У чоловічої статі швидше розвивається мозкова тканина, яка пригнічує діяльність кортикального шару, в результаті гонади перетворюються в насінники. У жіночої статі прискорюється розвиток кортикального шару, в силу чого пригнічується формування медуллярного шару, ігонади перетворюються в яєчники. Відповідно до цих перетворень статевих зачатків диференціюються і статеві шляхи. Спочатку закладаються як вольфова, так і Мюллерова протоки, але згодом протоки протилежної статі дегенерируют або залишаються в зародковому стані.
Статева диференціація ембріона людини починається з освіти гонад. У шеститижневого ембріона, який має довжину 12 мм, підлога ще не відрізняється, гонади зовні однакові. У зародка в 13 мм з'являються перші ознаки чоловічих гонад - насінники. Гонади жіночого ембріона в цей час індиферентні; на тиждень пізніше, ніж у чоловічого ембріона, в них починається процес диференціації яєчників. У 12-тижневому віці стать ембріона людини добре різниться.
Сам процес диференціації статі у багатьох тварин обумовлений гормонами, які виділяються не тільки ендокринними залозами, а й кортикальним і медулярний шарами статевого зачатка, а в подальшому - і статевими залозами. Ці речовини відрізняються за часом їх вироблення та за характером своєї дії. У особин чоловічої статі переважає «чоловіче речовина» - медулларін, у жіночого - кортикальний гормон.
Подальша диференціація статі, особливо розвиток вторинних статевих ознак, також йде під впливом різних гормонів. Якщо у самця ссавця видалити насінники, т. Е. Каструвати його до настання статевої зрілості, то доросла тварина набуває деякі ознаки жіночої статі - воно стає фемінізованим. Класичними дослідами М. М. Завадовського ще в 20-х роках було показано, що кастрація самок птахів навіть у дорослому стані призводить до розвитку ознак протилежної статі. Кастровані курочки перетворюються на вигляд в півнів. Цей процес може бути оборотним.
Головною дійовою початком у диференціації статі є гени, які контролюють рівень гормональної секреції чоловічого або жіночого напрямки. Переважання генів, що визначають чоловічу стать, в загальному балансі призводить до підвищення активності чоловічих гормонів і до диференціації чоловічої статі, зворотне співвідношення генів - до розвитку жіночої статі. Переважання в онтогенезі гормональної секреції то одного, то іншого статі призводить до розвитку інтерсексуальних форм. За поданням Р. Гольдшмідт, у інтерсекс є критичні моменти гормональної активності, які визначають «поворот» в розвитку статі даної особини. Статеві гормони тварин прийнято ділити на три групи: андрогени, естрогени і гормон жовтого тіла - прогестерон. Естрогени і прогестерон є жіночими статевими гормонами, а андрогени - чоловічими. Результати досліджень показують, що гормони у хребетних впливають не тільки на розвиток вторинних статевих ознак, але і на гонади. Андрогенні речовини викликають маскулінізацію яєчників, т. Е. Поява в них чоловічих статевих клітин, а естрогени - фемінізацію насінників, т. Е. Поява в них жіночих статевих клітин.
На диференціацію статі у вищих рослин сильно впливає дія рослинних гормонів - ауксинов.
Перевизначення статі в онтогенезі
Найкращим доказом спадкової бісексуальності організмів є зміна статі в онтогенезі в природних або штучних умовах.
Вивчення дії гормонів на диференціацію статі і перевизначення його в онтогенезі є дуже важливою проблемою генетики, ембріології і ендокринології.
Раніше ми вже говорили про те, що окремі гени мутантів, наприклад у кукурудзи, можуть як би перевизначити підлогу, точніше - перетворити однодомна рослина в дводомна. У дрозофіли один з аутосомних генів може зрушити розвиток статі в протилежну сторону. Тепер же ми розглянемо іншу сторону питання - Неспадкова, онтогенетическое, зміна, або перевизначення, статі. В цьому відношенні генетики і ембріологи своєму розпорядженні велику кількість фактів, даних самою природою і отриманих експериментально.
Зазвичай для ілюстрації перевизначення статі в природних умовах призводять кілька класичних прикладів, наприклад визначення статі у морського хробака Bonellia viridis. Вільно плаваючі личинки цього хробака розвиваються в самок. Якщо личинка прикріплюється до хоботка самки або поселяється поблизу неї, то вона розвивається в самця. Личинка, яка почала диференціюватися в самця, будучи відділена від самки, змінює напрямок диференціації статі в жіночу сторону, і з неї розвивається інтерсекс. У хоботке самки використовуються хімічні продукти, здатні перевизначити підлогу личинок. Передбачається, що таке визначення статі є біологічно вигідним для даного виду. У генетичному відношенні підлогу тут також детермінований, але з рівною початковій статевої потенцією. Вирішальним моментом у визначенні статі виявляється контакт з жіночої особиною.
У роді молюсків Crepidula є види, особини яких нормально проходять ряд змінюваних фаз розвитку: безстатева фаза, чоловіча, перехідна, потім жіноча. Особи, що знаходяться в чоловічій фазі, після спарювання з особинами в жіночій фазі або набувають сидячий спосіб життя, або вільно плавають і в цьому випадку швидше, ніж прикріплені форми, переходять до жіночої фазі.
В останні роки все більше привертає увагу дослідників експериментальне перевизначення статі. Шляхом впливу різними гормональними препаратами у ряду тварин вдається отримати повне перетворення статі аж до здатності формування зміненими особинами статевих клітин протилежної статі. Такі результати отримані у тритона (Pleurodeles waltlii), деяких жаб (Xenopus laevis), риб (Oryzias latipes), птахів і ряду інших тварин. Коротко зупинимося на двох прикладах.
Очевидно, що перевизначення чоловічої статі в жіночий у курей може уявити певний практичний інтерес. У 1956 р З'явилося повідомлення про те, що обробка естрогенами курячих яєць в інкубації викликає повне перетворення чоловічої статі в жіночий. При цьому перетворені в курочок півники зберігають ознаки самки в подальшому розвитку. Пізніше за кордоном і у нас в країні була проведена перевірка можливості такого перевизначення з генетичної маркуванням статевих хромосом. Досліди В. Б. Савватеева показали, що обробка жіночим статевим гормоном (діетілстілбестрол) запліднених яєць до інкубації Дійсно перетворює чоловіча стать в жіночий, але тільки на ембріональній стадії. При подальшому розвитку генотип брав верх, і у таких курчат спостерігалася повна реверсія до чоловічої статі.
Один із чудових прикладів повного перевизначення статі в онтогенезі отриманий на акваріумних рибок в дослідженні Т. Ямамото в 1953 р У багатьох акваріумних рибок гетерогаметним підлогою (X Y) є чоловічий. У досвід були взяті білі і червоні Медаком (Oryzias latipes), у яких домінантний ген червоного забарвлення R знаходиться в Y-хромосомі, а його рецессивная аллель r - в Х-хромосомі. Отже, білі самки мають генотип Х r Х r. а червоні самці - X r Y R. У цьому випадку самці завжди будуть червоними, оскільки в Y-хромосомі знаходиться домінантний ген R.
Фенотипическое перевизначення статі у риб
Виклюнувшіеся мальки, поки у них ще не дифференцировался статевої зачаток, були розбиті на дві групи, які містилися до 8 місяців на двох різних дієтах:
- нормальне годування,
- з добавкою жіночого статевого гормону (естрону або стілбестрола).
В результаті виявилося, що все червоні рибки в другій групі, генотипически визначаються як самці X r Y R. по фенотипу виявилися самками з нормальними яєчниками і з жіночими вторинними статевими ознаками. Вони були здатні схрещуватися з нормальними червоними самцями.
Схрещування таких самок з нормальними самцями X r Y R x X r Y R давало розщеплення по підлозі не 1. 1, а 1♀ (X r X r). 3♂ (X r Y R і Y R Y R).
Цей приклад яскраво демонструє:
- генетичну бісексуальність організмів,
- можливість змінити диференціювання статі в онтогенезі,
- один із шляхів штучного регулювання співвідношення статей.
Поділіться посиланням з друзями