Дихання є найбільш досконалою формою окисного процесу і найбільш ефективним способом отримання енергії. Головна перевага дихання полягає в тому, що енергія окисляемого речовини - субстрату, на якому мікроорганізм зростає, використовується найбільш повно. Тому в процесі дихання переробляється набагато менше субстрату для отримання певної кількості енергії, ніж, наприклад, при бродіння.
Рис.10. Роль піровнноградной кислоти в процесах дихання і бродіння.
Процес дихання полягає в тому, що вуглеводи (або білки, жири і інші запасні речовини клітини) розкладаються, окислюючись киснем повітря, до вуглекислого газу і води. Виділяється при цьому енергія витрачається на підтримку життєдіяльності організмів, ріст і розмноження. Бактерії внаслідок мізерно малих розмірів свого тіла не можуть накопичувати значної кількості запасних речовин. Тому вони використовують в основному поживні речовини середовища.
У загальному вигляді дихання можна представити таким рівнянням:
С6Н12О6 + 602 = 6С02 + 6Н20 + 2,87-106 дж.
глюкоза кисень вуглекислий газ вода енергія
За цією простою формулою ховається складна ланцюг хімічних реакцій, кожна з яких каталізується специфічним ферментом.
Мал. 11. Схема гликолитического шляху розщеплення вуглеводів.
Ферментативні реакції, що відбуваються в процесі дихання, в даний час добре вивчені. Схема реакцій виявилася універсальною, т. Е. В принципі однаковою у тварин, рослин і багатьох мікроорганізмів, в тому числі бактерій. Процес дихання при окисленні глюкози складається з наступних основних етапів (рис. 10).
Спочатку відбувається утворення фосфорних ефірів глюкози - моноaктівірованная глюкоза в формі дифосфата далі розщеплюється на два тріозофосфата (трехуглеродние з'єднання): фосфогліцеріновий альдегід і диоксиацетон-фосфат, які можуть оборотно перетворюватися один в одного.
Мал. 12. Цикл трикарбонових кислот. Стрілками показано напрямок, а номерами - порядок реакцій.
Далі в обмін вступає фосфогліцеріновий альдегід, він окислюється в діфосфо-гліцеринову кислоту. Призначення цього процесу полягає в відщепленні атомів водню від окисляемого субстрату і перенесення водню за допомогою специфічних окислювальних ферментів до кисню повітря (див. Рис. 10, 11).
Водень від фосфогліцерінового альдегіду приєднується до ферменту - нікотин-аміддінуклеотіду (НАД); при цьому альдегід окислюється до кислоти і виділяється енергія. Частина цієї енергії витрачається на освіту АТФ; при цьому приєднується фосфорна кислота до аденозиндифосфат у- АДФ. При гідролізі АТФ енергія звільняється і може бути витрачена на різні процеси синтезу білка і інші потреби клітини.
Фосфогліцеріиовая кислота окислюється до піровиноградної кислоти. При цьому також утворюється АТФ, т. Е. Запасається енергія.
На цьому завершується перша - анаеробна - стадія процесу дихання, яка носить назву гликолитического колії чи колії Ембдена - Мейергофа - Парнасу. Для здійснення цих реакцій кисень не потрібно. Новоутворена пировиноградная кислота (СН3СОСООН) є найцікавішим і дуже важливим з'єднанням. Шляхи розщеплення глюкози в процесі дихання і багатьох шумувань, аж до утворення піровиноградної кислоти, йдуть абсолютно однаково, що вперше було встановлено російським біохіміком С. П. Костичевим. Піровиноградна кислота є тим центральним пунктом, від якого розходяться шляхи дихання і бродіння, звідки починається специфічна для даного процесу ланцюг ферментативних перетворень -специфічні ланцюг хімічних реакцій (рис. 11).
У процесі дихання пировиноградная кислота вступає в цикл трикарбонових кислот (рис. 12). Це складний замкнуте коло перетворень, в результаті яких утворюються органічні кислоти з 4, 5 і 6 атомами вуглецю (яблучна, молочна, фумар-вая, а-кетоглутарова і лимонна) і отщепля- «ться вуглекислота.
Перш за все від піровиноградної кислоти, що містить три атома вуглецю, відщеплюється СО2 - утворюється оцтова кислота, яка з коферментом А утворює активне з'єднання - ацетілкоензім А. Він передає залишок оцтової кислоти (ацетил) на щавлевооцтову кислоту
На цьому цикл замикається. Щавлевооцетова кислота знову може вступити в цикл.
Таким чином, в цикл вступає трехуглерод-ва пировиноградная кислота, і по ходу перетворень виділяються 3 молекули С02.
Водень піровиноградної кислоти, що звільняється при дегидрировании в аеробних умовах, не залишається вільним - він надходить в дихальний ланцюг (так само, як водень гліцеринового альдегіду, відібраний при перетворенні його в гліцеринову кислоту). Це - ланцюг окислювальних ферментів.
Ферменти, які першими беруть на себе водень від окисляемого субстрату, називаються первинними дегідрогеназ.
До їх складу входять діілі тріпірідін-нуклео-тіди: НАД або НАДФ і специфічний білок. Механізм приєднання водню - один і той же:
Окислюються речовини - Н2 + НАД -> окислене речовина + НАД * Н2
Водень, отриманий дегідрогеназ, потім приєднується до наступної ферментної системі - флавіновими ферментам (ФМН або ФАД).
Від флавинових ферментів електрони потрапляють на цитохроми - залізовмісні протеїди (складні білки). По ланцюгу цитохром-мов передається не атом водню, а тільки електрони. При цьому відбувається зміна валентності заліза: Fe ++ - e-> Fe ++
Заключна реакція дихання - це приєднання протона і електрона до кисню повітря і утворення води. Але перш відбувається активація молекули кисню під дією ферменту цитохромоксидази. Активація зводиться до того, що кисень набуває негативний заряд за рахунок приєднання електрона окисляемого речовини. До активованого кисню приєднується водень (протон), утворюючи воду.
Крім згаданої ланцюгу переносників електронів і водню, відомі й інші. Процес цей набагато складніший, ніж викладена схема.
Біологічний сенс цих перетворень полягає в окисленні речовин і утворенні енергії, В результаті окислення молекули цукру (глюкози) в АТФ запасається 12,6-1053ж енергії, в самій молекулі цукру міститься 28,6-106 дж, отже, корисно використовується 44% енергії. Це дуже високий коефіцієнт корисної дії, якщо порівняти його з к. П. Д. Сучасних машин.
У процесі дихання утворюється величезна кількість енергії. Якщо вся вона виділялася б відразу, то клітина перестала б існувати. Але цього не відбувається, тому що енергія виділяється не вся відразу, а поступово, невеликими порціями. Виділення енергії невеликими дозами обумовлено тим, що дихання є багатоступінчастий процес, на окремих етапах якого утворюються різні проміжні продукти (з різною довжиною вуглецевого ланцюжка) і виділяється енергія. Виділяється енергія не витрачається у вигляді тепла, а запасається в універсальному макроер-гическом з'єднанні - АТФ. При розщепленні АТФ енергія може використовуватися в будь-яких процесах, необхідних для підтримки життєдіяльності організму: на синтез різних органічних речовин, механічну роботу, підтримання осмотичного тиску протоплазми і т. Д.
Дихання є процесом, що дає енергію, проте його біологічне значення цим не обмежується. В результаті хімічних реакцій, які супроводжують дихання, утворюється велика кількість проміжних з'єднань. З цих сполук, що мають різну кількість вуглецевих атомів, можуть синтезуватися найрізноманітніші речовини клітини: амінокислоти, жирні кислоти, жири, білки, вітаміни.
Тому обмін вуглеводів визначає інші обміни речовин (білків, жирів). У цьому його величезне значення.
З процесом дихання, його хімічними реакціями пов'язане одне з дивовижних властивостей мікробів - здатність випускати видиме світло - люминесцировать.
Відомо, що ряд живих організмів, в тому числі бактерії, можуть випускати видиме світло. Люмінесценція, що викликається мікроорганізмами, відома вже протягом століть. Скупчення люминесцирующих бактерій, що знаходяться в симбіозі з дрібними морськими тваринами, іноді призводить до світіння моря; з люмінесценцією зустрічалися також при зростанні деяких бактерій на м'ясі і т. д.
До основних компонентів, взаємодія між якими призводить до випускання світла, відносяться відновлені форми ФМН або НАД, молекулярний кисень, фермент люциферази і окислюється з'єднання - люциферин. Передбачається, що відновлені НАД або ФМН реагують з люціферази, киснем і люциферином, в результаті чого електрони в деяких молекулах переходять в збуджений стан і повернення цих електронів на основний рівень супроводжується випусканням світла. Люмінесценцію у мікробів розглядають як «марнотратний процес», так як при цьому енергетична ефективність дихання знижується.