Після запліднення відбувається розподіл клітини, що відновить диплоїдний набір хромосом. Перше і кілька наступних поділів яйцеклітини відбуваються без збільшення розміру клітин, тому процес називається дробленням яйцеклітини.
Дроблення - це послідовно протікає мітоз, без зростання утворилися клітин до розмірів вихідної (рис. 7.3.2, 7.3.3). Дроблення зиготи починається до кінця першої доби в яйцеводах у міру просування заплідненої яйцеклітини до матки і закінчується в матці. При дробленні відбувається відносно швидке збільшення кількості клітин (бластомери). Дроблення йде до тих пір, поки не відновиться співвідношення обсягу ядра обсягу цитоплазми, характерне для даного виду. Кількість бластомерів збільшується від 2 до приблизно 12-16 на третю добу після запліднення, коли концептуса досягає стадії морули і виходить в порожнину матки з маткових труб.
Дроблення зиготи у людини припиняється на стадії 107 бластомерів.
Мал. 7.3.2. Дроблення яйця ланцетника.
Мал. 7.3.3. Дроблення зиготи людини.
А - стадія двох бластомерів; Б - морула людини (зріз) з порожнини матки. Яєчна оболонка розірвана. Ядра в деяких бластомерах фрагментовані.
Дроблення залежить від типу яйцеклітини, від кількості жовтка і його розподілу. Розрізняють такі типи дроблення:
1. Повне, рівномірний (у ланцетника). Зигота повністю дробиться на рівні частини - бластомери.
2. Повне, нерівномірне (у амфібій). Зигота дробиться повністю, але бластомери утворюються неоднакові (дрібні на анімальному полюсі і великі на вегетативному, де зосереджений жовток).
3. Часткове або меробластические (у птахів). Дробиться лише частина анімального полюса яйцеклітини, вільного від жовтка.
4. Повний, нерівномірне, асинхронне (у плацентарних ссавців і людини).
Дроблення характеризується появою борозен дроблення: меридіанних широтних і тангенціальних, паралельних поверхні роздрібнення. Чим більше жовтка містить яйцеклітина, тим менш повно і рівномірно відбувається дроблення. В результаті дроблення зародок стає багатоклітинних - бластулой. Бластула має стінку - бластодерму, що складається з клітин - бластомерів і порожнину - бластоцель, заповнену рідиною, продуктом секреції бластомерів. У бластодерме розрізняють дах, утворилася за рахунок анімального полюса, дно - з матеріалу вегетативного полюса і крайову зону, розташовану між ними.
У ссавців і людини дроблення повне (дробиться на всі сто вся зигота), асинхронне (кількість бластомерів наростає в неправильному і особливому порядку у різних тварин (у людини 2, 3, 4, 5, 7)), нерівномірне (утворюється два типи бластомерів). Одні бластомери темні, великі, повільно дробящиеся - це ембріобласт. З нього утворюється тіло зародка і все позазародкові органи, крім трофобласта. Другий тип бластомеров представлений дрібними, світлими, швидко діляться клітинами - це трофобласт, зв'язуючий зародок з організмом матері і забезпечує його трофіку. Світлі бластомери обростають групу темних бластомерів, і дробиться зародок набуває вигляду щільного кулі - морули (через 50-60 годин) (рис. 7.3.4). Що складається з 12-16 бластомерів ембріон зовні нагадує бальзамового ягоду. За це подібність на даній стадії його називають морулой (від латинського morus - тутового дерева).
Рис 7.3.4. морула людини
На третю добу починається формування бластоцисти - полого бульбашки, утвореного зовні трофобластом і заповненого рідиною, з ембріобласта у вигляді вузлика клітин, прикріпленого зсередини до трофобласта на одному полюсі бластоцисти (рис. 7.3.5). Бластоциста надходить в матку на 5 добу та вільно в ній розташовується. Відбувається підготовка до імплантації. У трофобласті стає більше лізосом, у трофобласта з'являються вирости. Зародковий вузлик, уплощаясь, перетворюється в зародковий щиток, готуючись до першої фази гаструляції.
З сьомої доби починається імплантація - впровадження бластоцисти в стінку матки, при якому зародок повністю занурюється в слизову оболонку матки, а слизова оболонка зростається над зародком (інтерстиціальна імплантація) (рис. 7.3.6). В імплантації розрізняють дві стадії: адгезія (прилипання) і інвазія (проникнення). На утворюються ворсинках (виростах трофобласта) формуються два шари: цитотрофобласт (внутрішній) і симпластотрофобласт (зовнішній), який продукує протеолітичні ферменти, що руйнують слизову матки. Так в матці з'являється имплантационная ямка, куди проникає бластоциста.
Мал. 7.3.5. Зародок людини на стадії бластоцисти.
А - нормальна 58-клітинна Бластоциста людини (зріз) з порожнини матки. Чотири дні внутрішньоутробного розвитку. Розміри (на фіксованому препараті) 101 х 73 мкм. 1 - клітини трофобласта; 2 - клітини ембріобласта; 3 - редукционное тільце; 4 - залишки блискучою зони. Б - нормальна 107-клітинна бластоциста людини (зріз) з порожнини матки, 4.5 дня внутрішньоутробного розвитку. Розміри (на фіксованому препараті) 91 х 83 мкм. 1 - трофобласт; 2 - ембріобласт; 3 - порожнина плодового міхура.
Мал. 7.3.6. Імплантація у людини. Зародок людини на стадії 7.5 сут. внутрішньоутробного розвитку. 1 - ентодерми; 2 - зовнішній шар зародкового щитка (дно амниотического бульбашки); 3 - порожнина амніону; 4 - ектодерма амніону; 5 - тонкий шар "абембріонального" трофобласта, ще не покритий наростаючим маточним епітелієм; 6 - розростається частина трофобласта, що впровадили в слизову оболонку матки; 7 - регенерує епітелій матки; 8 - ділянку маткової крипти; 9 - сполучна тканина слизової оболонки матки. Гістіотрофний тип харчування за рахунок споживання продуктів розпаду материнських тканин в перші два тижні змінюється на гематотрофний тип - безпосередньо з материнської крові. Зміна типів харчування супроводжується переходом до якісно нового етапу ембріогенезу. Імплантація є критичним періодом в ембріогенезі людини.
7.3.3. Гаструляция Гаструляция (від лат. Gaster - шлунок) - складний процес хімічних і морфогенетичних змін, що супроводжується розмноженням, зростанням, направленим переміщенням і диференціюванням клітин, в результаті чого утворюються зародкові листки: зовнішній (ектодерма), середній (мезодерма) і внутрішній (ентодерми) - джерела зачатків тканин і органів, комплекси осьових органів (рис. 7.3.7).
Мал. 7.3.7. Дроблення, імплантація і гаструляция зародка людини (схема).
1 - дроблення; 2 - морула; 3 - бластоциста; 4 - порожнина бластоцисти; 5 - ембріобласт; 6 - трофобласт; 7 - заробишевий вузлик: а - епібласт, б - гіпобласт; 8 - оболонка оплодовторенія; 9 - амниотический (ектодермальний) пухирець; 10 - Позазародкова мезодерма; 11 - ектодерма; 12 - ентодерми; 13 - цитотрофобласт; 14 - сіпластотрофобласт; 15 - зародковий диск; 16 - лакуни з материнською кров'ю; 17 - хоріон; 18 - амніотична ніжка; 19 - жовтковий пухирець; 20 - слизова оболонка матки; 21 - яйцевод.
Гаструляция також є критичним періодом у розвитку. Вона призводить до утворення багатошарового зародка (гаструла). Способи освіти гаструли різні:
1. Інвагінація - впячивание (у ланцетника).
2. Епіболія - обростання (у амфібій епіболія йде спільно з частковою инвагинацией).
3. деламінація - розщеплення зародкового вузлика (у птахів, ссавців, людини).
4. Імміграція - виселення, переміщення (у птахів, ссавців, людини).
У людини гаструляция протікає в дві фази: перша (7-е добу) - шляхом деламінаціі ембріобласта утворюються два листки: зовнішній - епібласт і внутрішній - гіпобласт. Друга стадія (14-15 добу), як і у птахів, відбувається з утворенням первинної смужки і первинного вузлика шляхом переміщення, імміграції клітинних мас, що в підсумку призводить до формування мезодерми і хорди. Між двома стадіями гаструляції утворюються позазародкові органи: амниотический, жовтковий пухирці і хоріон, що забезпечують умови для розвитку зародка і складові одну з особливостей розвитку людини. У семисуточного зародка з зародкового щитка виселяються отросчатие клітини - Позазародкова мезодерма, яка бере участь в утворенні амниона разом з ектодермою, жовткового мішка разом з ентодермою і хоріона разом з трофобластом на другому тижні розвитку людини. До II діб Позазародкова мезодерма заповнює порожнину бластоцисти, підростає до трофобласта, формуючи хоріон. В вирости трофобласта вростає Позазародкова мезодерма, а пізніше проростають і кровоносні судини - так утворюються ворсинки хоріона. Останні при контакті з ендометрієм матки будуть формувати плаценту. На 13-14 добу у ембріона людини два листка - епібласт (первинна ектодерма) і гіпобласт (первинна ентодерми), і два бульбашки - амниотический і жовтковий (рис. 7.3.8). Дно амниотического бульбашки (епібласт) і дах жовткового (гіпобласт) утворюють разом зародковий щиток. Тяж внезародишевой мезодерми амниотическая або зародкова ніжка прикріплює до хориону два бульбашки: амниотический і жовтковий.
Після другої стадії гаструляції на 15-17 добу в амніотичну ніжку вростає цифровий виріст з заднього відділу кишкової трубки - аллантоіс, за яким ростуть судини до хориону. У 17-ти добового ембріона вже сформовані три зародкових листка, позазародкові органи, і відбувається диференціювання зародкових листків і закладка осьових основних зачатків органів.
Мал. 7.3.8. Розріз 14-денного зародка людини.
1 - дно амниотического бульбашки (зовнішній шар зародкового щитка); 2 - амніон; 3 - дах жовткового пухирця (кишкова ентодерми); 4 - желточная ентодерми; 5 згустки рідини в порожнині плідного міхура; 6 - сполучнотканинний шар хоріона: 7, 8 - цитотрофобласт; 9 - плазмодіотрофобласт; 10 - лакуни з материнською кров'ю.