В цьому випадку концентраційний градієнт врівноважувався потенціалом, прикладеним до patch-електроду.
Важлива відмінність описуваної тут ситуації в тому, що переміщення іонів само по собі виробляє електричний потенціал, що врівноважує і зупиняє це переміщення.
Іншими словами, рівновага в даній моделі досягається автоматично і є неминучим. Нагадаємо, що в розділі 2 рівноважний потенціал для калію виходив з рівняння Нернста:
де [К] 1 і [К] 0 - внутрішньоклітинна і позаклітинна концентрації калію, відповідно. Для клітини, зображеної на рис.1.1, отримаємо Еk = - 85 мВ.
Припустимо тепер, що в мембрані, крім калієвих, присутні ще й хлорні канали. Оскільки для аніонів z = - 1, отримаємо рівноважний потенціал для хлору:
або, користуючись властивостями логарифма,
Для моделі ідеальної клітини отримаємо співвідношення концентрацій хлору, яке теж дорівнює 1: 30, і хлорний рівноважний потенціал, рівний - 85 мВ. Як і у випадку з калієм, мембранний потенціал величиною в - 85 мВ в точності врівноважує прагнення іонів хлору рухатися в напрямку їх концентраційного градієнта, тобто всередину клітини.
Узагальнюючи вищесказане, можна зробити висновок, що мембранний потенціал перешкоджає переміщенню як хлору всередину клітини, так і калію з клітки назовні. Рівноважні потенціали для двох іонів рівні завдяки тому, що співвідношення їх позаклітинних і внутрішньоклітинних концентрацій однакові (1: 30). Оскільки калій і хлор єдині іони в нашій моделі, здатні проникати через мембрану клітини, і при - 85 мВ обидва іона знаходяться в рівновазі, то клітина може перебувати як завгодно довго в стані спокою, при якому сумарне переміщення іонів в клітину і з клітини дорівнюватиме нулю.
Переміщення іонів калію назовні і іонів хлору всередину клітини призводить до накопичення негативного заряду в клітці і позитивного - у позаклітинному просторі. На перший погляд, така ситуація суперечить принципу електричної нейтральності, проте це не так. Іони калію, залишаючи клітку, накопичуються в безпосередній близькості від її мембрани, в той час як їх негативно заряджені супутники залишаються всередині клітини поблизу від внутрішньої поверхні тієї ж мембрани. І ті й інші фактично опиняються поза основної частини розчину, як поза-, так і внутрішньоклітинного. Також і іони хлору, входячи в цитоплазму, залишаються поблизу від мембрани, а їх супутники, залишені перед проходом через мембрану, скупчуються поблизу від неї. Утворюються два шари іонів - катіонів зовні і аніонів всередині клітини, які утримуються у мембрани завдяки взаємному тяжінню. Таким чином, мембрана відіграє роль електричної ємності, що розділяє і запасающей заряд.
Вищесказане не означає, що іони калію і хлору прикуті до поверхонь мембрани. Окремі іони вільно обмінюються з іонами всередині - або позаклітинного розчину. Проте, заряд, накопичений на мембрані, залишається незмінним, а розчини - нейтральними.
Цікавим є питання, яку частку від загальної кількості іонів в клітині становлять іони, що накопичуються на мембрані. Частка їх вельми незначна. Якщо припустити, що діаметр клітини становить 25 мкм, то при концентрації 120 ммоль загальна кількість катіонів (а отже, і аніонів) вийде 4 1012. При мембранному потенціалі - 85 мВ величина заряду, розділеного мембраною, становить приблизно 5 1011 одновалентних іонів на см2. При площі поверхні клітини 8 10-5 см2 виходить, що на внутрішній поверхні мембрани накопичується близько 4 107 негативних іонів, або одна стотисячна частина загального числа іонів у внутрішньоклітинному розчині. Отже, переміщення іонів калію і хлору, достатню для створення мембранного потенціалу, ніяк не впливає на концентрації іонів в клітині.
Вплив позаклітинного калію і хлору на мембранний потенціал
На мембранний потенціал нейронів, а також багатьох інших клітин, впливають зміни позаклітинної концентрації калію, але не хлору. Звернемося до моделі ідеальної клітини. Зробимо допущення (для розгляду даної ситуації), що обсяг позаклітинної рідини нескінченно великий, і що переміщення іонів не тягне за собою внесення суттєвих змін до концентрації іонів поза клітиною. На рис.1.2 показані зміни внутрішньоклітинного іонного складу і мембранного потенціалу, викликані підвищенням позаклітинного рівня калію з 3 до 6 ммоль. Для збереження початкової осмолярності, одночасно з додаванням 3 ммоль калію з розчину видалили 3 ммоль натрію, в результаті чого загальна концентрація розчинених іонів залишилася на рівні 240 ммоль. Збільшення позаклітинної концентрації калію призводить до зниження його трансмембранного градієнта, рушійного іони з клітки назовні. При цьому на початковому етапі мембранний потенціал не змінюється. В результаті відбувається перенесення сумарного позитивного заряду всередину клітини. Внаслідок накопичення позитивного заряду на внутрішній поверхні мембрани вона деполяризуется. Іони натрію завдяки деполяризації виходять зі стану рівноваги і починають рухатися всередину клітини. Переміщення іонів калію і хлору триває до тих пір, поки не буде досягнуто новий рівноважний стан, засноване на новому співвідношенні концентрацій і новому рівні мембранного потенціалу, в даному прикладі - 68 мВ.
Вхід калію і хлору супроводжується струмом в клітку деякої кількості води, що призводить до невеликого збільшення обсягу клітини. У процесі досягнення нового стану рівноваги концентрація калію зростає з 90 до 91 ммоль, хлору - з 4 до 7,9 ммоль, а обсяг клітини збільшується на 3,5%. На перший погляд здається, що кількість увійшов в клітку хлору перевищує кількість калію, але уявімо собі, які були б ці концентрації, якби обсяг клітини не збільшився: концентрації обох іонів були б вище на 3,5%. Отже, замість 7,9 ммоль концентрація хлору була б 8,2 ммоль, а концентрація калію була б на рівні 94,2 ммоль, тобто збільшення обох концентрацій склало б 4,2%. Таким чином, спочатку калій і хлор входять в клітину в приблизно рівних кількостях (за винятком незначної кількості, необхідного для зміни заряду на мембрані), а вже потім вода втікає в клітку, знижуючи концентрації обох іонів до остаточного рівня.
Рис.1.2 Вплив змін позаклітинних концентрацій іонів на внутрішньоклітинні концентрації і на мембранний потенціал. (А) Позаклітинний рівень калію подвоєний, а концентрація натрію знижена з метою збереження осмолярності на колишньому рівні. (В) Половина іонів позаклітинного хлору замінена на аніони, не проникають через мембрану (А). Іонні концентрації виражені в мілімоль (ммоль), обсяг позаклітинного простору розглядається як нескінченно великий в порівнянні з об'ємом клітини, тому вхід і вихід іонів через мембрану не змінює їх позаклітинних концентрацій.